第十章 論生物在地史上的演替

>論新種的緩慢、相繼的出現——論它們變化的不同速率——物種一旦消失便不會重現——成群物種的出現與消失所遵循的一般規律跟單一物種相同——論滅絕——論生物類型在全世界同時發生變化——論滅絕物種彼此之間及其與現生種之間的親緣關係——論遠古類型的發展程度——論相同區域內相同類型的演替——前一章與本章概述。

現在讓我們看一看,與生物在地史上的演替有關的幾項事實和規律,究竟是與物種不變的普通觀點更相一致,還是與物種通過傳衍和自然選擇而緩慢地、逐漸地發生變化的觀點更相一致。

無論是在陸上還是在水中,新的物種都是極其緩慢、相繼地出現的。萊爾曾闡明,在第三紀的幾個時期里有關這方面的證據,幾乎是難以抗拒的;而且每年傾向於填補其間的空白,並使滅絕類型與現生類型之間的百分比更趨漸進。在一些最新的岩層里(儘管若以年來計算的話,無疑很古老),不過只有一個或兩個物種是滅絕了的類型,而且也不過只有一個或兩個物種是新的類型,或者是局部性地在此首度出現,或據我們所知是在地球上的首次出現。倘若我們可以信得過西西里的菲利皮(Philippi)的觀察的話,該島的海生生物的相繼變化,是眾多的並且是最為漸變的。中生代的地層是比較時斷時續的;但據布隆指出,很多中生代的現已滅絕了的種,它們在每一套不同地層中的出現和消失,都並非是同時的。

不同綱以及不同屬的物種,並沒有依照同一速率或同一程度發生變化。在第三紀最老的地層里,在很多滅絕了的類型之中,還可以發現少數現生的貝類。福爾克納曾舉過類似事實的顯著一例,即在亞喜馬拉雅的沉積物中,有一種現生的鱷魚與很多奇怪及消失了的哺乳類和爬行類在一起。志留紀的海豆芽,與該屬的現生種之間幾無差異;然而,志留紀的絕大多數其他軟體動物和所有的甲殼類,卻已發生了極大的變化。陸生生物似乎比海生生物的變化速率要快,在瑞士曾經見到這方面的顯著一例。有某種理由使人相信,自然階梯上高等的生物,比低等生物的變化要更快:儘管這一規律是有例外的。誠如匹克泰特所指出,生物的變化量,與我們的地層層序並非嚴格地一致;以至於在每兩套相繼的地層之間,生物類型變化的程度,很少是嚴格相同的。然而,除了最緊密相關的地層之外,如若我們把任何地層做一比較的話,便可發現所有的物種都曾經歷過某種變化。當一個物種一旦從地球表面上消失,我們有理由相信,完全一模一樣的類型絕不會重現。這後一條規律最為有力的一個明顯的例外,即巴蘭德所謂的「入侵集群」(ies),它們一度入侵到較老的地層之中,從而讓先前生存過的動物群重現;但萊爾的解釋我看似乎是令人滿意的,即這是從一個不同的地理區域暫時遷徙的情形。

這幾項事實與敝人的理論十分一致。我不相信固定的發展法則,造成了一個地域內所有生物都突然地、或者同時地、或者同等程度地發生了變化。變異的過程必定是極度緩慢的。每一個物種的變異性,與所有其他的物種的變異性很不相關。這一變異性是否會為自然選擇所利用,這些變異是否會或多或少地得以積累起來,因而引起正在變異的物種產生或多或少的變異量,則取決於很多複雜的偶發因素:取決於變異的有利的性質,取決於雜交的力度,取決於繁殖的速率,取決於該地的緩慢變化的環境條件,並且尤其取決於與變化著的物種相競爭的其他生物的性質。因此,某一物種在保持相同形態上,遠比其他物種為長;或者,即令有變化,也會變化較小,這些都是不足為怪的。在地理分布方面,我們目睹同樣的事實;譬如,馬德拉島的陸生貝類和鞘翅類昆蟲,較之歐洲大陸上的與它們親緣關係最近的一些類型,已有相當大的差異,而海生貝類和鳥類,卻依然如故。根據先前有一章里所解釋的,高等生物與其有機的和無機的一些生活條件之間有著更為複雜的關係,我們也許便能理解,陸生生物和體制機構更高等的生物比海生生物和低等生物的變化速率,顯然要更快。當一個區域的多數生物業已變異和改進之時,根據競爭的原理以及生物與生物之間的很多最重要的關係,我們便能理解,任何不曾發生過某種程度上的變異和改進的類型,將會趨於滅絕。因此,我們如若觀察到足夠長的期間,便能理解為何同一個地區的所有物種最終都定要發生變異,因為那些未起變化的物種,便行將滅絕。

同一綱的成員中,在長久而相等期間內,其平均的變化量大概近乎相同;但是,由於經久的含化石地層的堆積,有賴於大量的沉積物堆積在正在沉降的區域,因此,我們的各套地層幾乎必然是在漫長而且不規則的間歇期間內堆積起來;其結果,埋藏在相繼各套地層內的化石所顯示的生物變化量,便不盡相等了。依此觀點,每套地層並不標誌著一出全新上演的、且又完整的造物戲,而僅僅是在舒緩變化著的戲劇中,幾乎隨便出現的偶然一幕罷了。

我們能夠清楚地了解,為何一個物種一旦消失了,即令一模一樣的有機的和無機的生活條件再現,該物種也決不會重現了。因為儘管一個物種的後代或許在大自然的經濟體制中,能適應於佔據另一物種的同一位置(無疑這一情形屢見不鮮),因而把另一物種排擠掉;但是新舊兩種類型不會完全相同;因為兩者都幾乎必然從其各自不同的祖先遺傳了不同的性狀。譬如,若是我們的扇尾鴿均被消滅了,養鴿者可能通過長期不懈的努力,或許會培育出一個和現有的品種幾乎難以區別開來的新品種;可假若原種岩鴿也同樣被消滅了的話,我們有一切理由相信,在自然狀態下,親本類型一般要被其改進了的後代所排除和消滅,那麼令人難以置信,竟能從任何其他鴿子的品種(甚或任何其他十分穩定的家鴿品系)中,培育出一個與現有品種一模一樣的扇尾鴿來,因為新形成的扇尾鴿幾乎一定會從它的新的祖先那裡,遺傳來一些細微的性狀差異。

成群的物種,即屬和科,在出現和消失上所遵循的規律與單一物種相同,其變化有快慢,程度有大小。一群物種,一經消失便不會重現;換言之,一群物種,只要存在,必定是連續的。我知道這一規律有一些明顯的例外,但這些例外是如此驚人之少,以至於連福布斯、匹克泰特和伍德沃德(雖然他們都強烈地反對我所持的這些觀點)都承認這一規律的正確性;而這一規律與本人的理論是嚴格一致的。由於同一群的所有物種,皆從某一個物種傳衍下來的,顯然只要該群的任一物種業已出現在長久連續的年代,其成員必然業已連續地生存同樣長的時期,以便產生新的、變異了的類型,或固有的、未經變異的類型。譬如,海豆芽屬里的種,必定是通過一條連續不斷的世代系列,從志留紀最底部地層到如今,一直連續地生存著。

在前一章里我們業已談及,同群的物種有時會呈現出一種假象,好似突然出現的;對這一事實我已試圖予以解釋,此事如若屬實的話,則會對我的觀點是致命的打擊。但是,這類情形確屬例外;一般規律是,一個物種群的數目逐漸增加,直到該群達到頂點,然後遲早便又要逐漸地減少。倘若一個屬里的物種的數目,或一個科里的屬的數目,用粗細不等的垂直線來代表的話,此線穿過那些物種被發現在其中的相繼的各組地層,該線有時在底部會給人以突然開始的假象,而不是一個尖銳的點;然後此線向上逐漸地加粗,有時保持一段相等的寬度,最終在上部地層中又逐漸變細而至消失,顯示這些物種逐漸減少直至最後滅絕。同群物種在數目上的這般逐漸增加,是與我的理論全然相符的;因為同屬的物種和同科的屬,只能緩慢、漸進地增加;因為變異的過程以及一些近緣類型的產生,其過程必然是緩慢的、逐漸的——一個物種先產生兩個到三個變種,這些變種再緩慢地轉變成物種,它們轉而又以同樣緩慢的步驟,產生其他的物種,長此以往,直至變成大的類群,宛若一棵大樹從單獨一條樹榦上發出很多分枝一般。

論滅絕。——至此我們僅僅是附帶地談及物種以及成群物種的消失。根據自然選擇理論,舊類型的滅絕與新的、改進了的類型的產生,是密切相關的。認為地球上所有的生物在相繼的時代中曾被災變席捲而去,這一舊的觀念已十分普遍地被拋棄了,就連諸如埃利·德·博蒙特(Elie de Beaumont)、莫企孫、巴蘭德等地質學家們,也都放棄了這種觀念,而他們的一般觀點會很自然地讓他們得出這一結論。相反,根據對第三紀地層的研究,我們有充分的理由相信,物種以及成群的物種是逐漸地消失的,一個接一個,先從一處,然後從另一處,最終從世界上漸次消失。單一的物種以及成群的物種,其延續的期間,都是極不相等的;誠如我們業已所見,有些物種群,從已知最早的生命的黎明時代起,一直延續到如今;有些物種群,則在古生代結束之前就已經消失了。似乎尚無固定的法則可以決定任何一個物種或任何一個屬,究竟能夠延續多長的時期。我們有理由相信,一群物種全部消

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