第二章 自然狀態下的變異

>變異性——個體差異——懸疑物種——廣布的、分散的和常見的物種變異最多——任何地方的大屬的物種均比小屬的物種變異更多——大屬里很多物種類似於變種,有著很近的但不均等的親緣關係,而且分布範圍局限。

在把前一章里所得出的諸原理應用到自然狀態下的生物之前,我們必須先扼要地討論一下,自然狀態下的生物是否可能發生任何變異。若要適當地討論這一問題的話,得列出一長串枯燥無味的事實;但這些事實將留待我在未來的著作里陳述。我也不在此討論「物種」這個名詞的各種各樣的定義。雖然尚未有一項定義能令所有的博物學家們皆大歡喜,但每個博物學家談及物種時,都能含含糊糊地明白自己是在指什麼。一般說來,這名詞包含了某一特定造物行為的未知因素。「變種」一詞,幾乎也是同樣地難於定義;但是它幾乎普遍地暗含著共同世系傳承(unity of dest)的意思,儘管這一點很少能夠得到證明。我們還有一些所謂的畸形,但它們逐漸過渡到變種的範圍。我認為畸形是指某一部分的結構發生了顯著的偏差,而這一偏差對於物種來說,是有害的或是無用的,而且通常是不遺傳的。有些作者是在專門意義上使用「變異」這一名詞的,意指一種直接由生活的物理條件所引起的變化;這種意義上的「變異」,照理是不遺傳的;但是,諸如波羅的海半鹹水里矮化的貝類,或是阿爾卑斯山峰頂上的矮化植物,或是極為北部地區較厚毛皮的動物,誰又能說在有些情形下不會遺傳至少幾代呢?竊以為,在此情形下,該類型會被稱為變種的。

再者,我們有許多可稱為「個體差異」(individual differences)的細微差異,譬如,它們常見於同一父母所生的後代中,或者因為常見於棲居在同一局限區域內的同一物種的個體中,也可以假定是同一父母所生的後代中產生的細微差異。沒人會假設同一物種的所有個體,都是一個模子里造出來的。這些個體差異,對於我們來說是太重要了,因為它們為自然選擇的累積提供了材料,恰如人類在家養生物里朝著任一既定方向積累個體差異那般。這些個體差異通常影響的那些部分,博物學家們認為是不重要的;但是,我可以用一連串的事實表明,一些無論從生理或分類的觀點來看都必須被稱為重要的部分,它們有時在同一物種的不同個體間,也會發生變異。我相信,最富經驗的博物學家,也會對變異的實例之多感到驚奇,甚至於在身體結構的重要部分亦是如此,對於這些實例,他在若干年內也能根據可靠的材料搜集到,正如我業已搜集到的那樣。應該銘記,分類學家們極不樂意在重要的性狀中發現變異,而且,也沒有多少人願意去費力地檢查內部的和重要的器官,並去比較同一物種的許多標本。我壓根兒就不該預料到,昆蟲的靠近大中央神經節的主幹神經分支,在同一個物種里竟會發生變異;我該預料到的是,這種性質的變異,只能是以緩慢的方式發生的;然而,最近拉伯克爵士(Sir Lubbock)已經闡明,在介殼蟲(coccus)里,這些主幹神經的變異程度,幾乎堪比樹榦的不規則分支。容我補充一句,這位富有哲理的博物學家最近還已闡明,某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不一致。當作者們說重要器官從不變異的時候,他們有時是在循環地論辯;因為正是這些作者們,實際上把不會變異的部分列為重要的器官(誠如少數博物學家們業已坦承的);在這種觀點下,自然就找不到重要器官發生變異的例子了;但在任何其他觀點之下,此等例子無疑是不勝枚舉。

與個體差異相關聯的一點,似乎極度令我困惑:我所指的,即那些被稱為「變形的」(protean)或「多態的」(polymorphic)屬,在這些屬里,物種表現了異常大的變異量;然而,其中究竟哪些類型應列為物種,哪些是變種,幾乎沒有兩個博物學家的意見是一致的。我們可以舉植物里的懸鉤子屬(Rubus)、薔薇屬(Rosa)、山柳菊屬(Hieracium)以及昆蟲類和腕足類的幾個屬為例。在大多數多態的屬里,有些物種具有一些固定的及明確的性狀。除了少數例外情況之外,在一個地方為多態的屬,似乎在其他地方也是多態的,而且從腕足類來判斷,在先前的時代也是如此。這些事實似乎很令人困惑,因為它們似乎表明這種變異是獨立於生活條件之外的。我傾向於臆測,在這些多態的屬里,我們所看到的結構里的一些變異,對於物種是無用的或無害的,結果,它們尚未受到自然選擇的光顧,也未被自然選擇確定下來,正如其後將要解釋的那樣。

有這麼一些類型,在幾個方面對於我們的討論是最為重要的;這些類型在相當大的程度上具有物種的屬性,但由於它們與其他一些類型如此地密切相似,抑或通過一些中間的過渡類型與這些類型如此緊密地連接在一起,以至於博物學家們不樂意把它們列為分立的物種。我們有種種理由相信,很多這些有疑問的以及緊密相關的類型,已在其原產地長期地永久保存了它們的性狀;據我們所知,它們保持這些性狀的時間,與實實在在的、真正的物種一樣悠久了。實際上,當一位博物學家,通過其他一些具有若干居間的性狀,能夠把兩個類型聯合在一起的時候,他就把一個類型當作另一類型的變種;他把最常見的(但有時會把最早描述的)那個類型作為物種,而把另一個類型作為其變種。然而,在決定可否把一個類型作為另一類型的變種時,即便這兩個類型被一些中間環節緊密地連接在一起,有時也會出現一些極為困難的例子,這些例子我就不在此列舉了。即令這些中間環節具有通常所假定的雜交性質,也並非總能消除這種困難。然而,在很多情形下,一個類型之所以被列為另一類型的變種,並非因為確已發現了一些中間環節,而是由於類比,導致了觀察者去假定這些中間類型現在的確生存於某些地方,抑或它們從前可能曾經生存過;這樣的話,便為疑惑或臆測的進入敞開了大門。

因此,當決定一個類型究竟應該列為物種還是列為變種的時候,具有可靠識見以及豐富經驗的博物學家們的意見,似乎是唯一可循的指南。然而,在眾多的情況下,我們必須根據大多數博物學家們的意見來做決定,因為幾乎所有的特徵顯著且眾所周知的變種,無不曾被至少幾位勝任的鑒定者們列為物種的。

具有這種可疑性質的變種遠非稀見,這一事實無可爭辯。比較一下不同植物學家們所列的英國的、法國的或者美國的幾個植物群的話,即可看出有何等驚人數目的類型,往往被一位植物學家列為一些實實在在的物種,但卻被另一位植物學家列為僅僅是些變種。對我襄助良多而令我對其感激萬分的沃森先生(Mr.H.C.Watson)告訴過我,有182種英國的植物已經被植物學家們列為了物種,而現在看來,全都是一些變種;在他開列這個名單之時,他還略去了很多微不足道的變種,而這些變種竟也曾被一些植物學家們列為物種;此外,他還把幾個高度多態的屬完全刪除了。在屬這一級之下,包括最為多態的一些類型,巴賓頓先生(Mr.Babington)列舉了251個物種,而本瑟姆先生(Mr.Bentham)只列舉了112個物種,兩者之間竟有139個有疑問的類型之差!在靠交配來生育以及有著極高的移動性的動物里,有些懸疑類型,也會被一位動物學家列為物種,而卻被另一位動物學家列為變種,但它們很少見於同一個地區,卻常見於相互隔離的不同區域。在北美和歐洲,何其多的鳥類和昆蟲,儘管彼此間差異極小,卻被某一位知名的博物學家列為無可置疑的物種,但卻被另一位博物學家列為變種,抑或慣常稱其為地理族群啊!多年前,當我比較以及目睹別人比較加拉帕戈斯群島(Galapagos Archipelago)的諸島之間的鳥的異同,以及這些島上的鳥與美洲大陸的鳥的異同時,我被物種和變種之間的區別是何等的、徹頭徹尾的含糊與武斷而震撼。小馬德拉群島(little Madeira group)的小島上的很多昆蟲,在沃拉斯頓先生(Mr.Wollaston)的令人稱羨的著作中被稱作變種,但毫無疑問會被很多別的昆蟲學家們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭,也有少數曾被一些動物學家們列為物種的動物,而今卻通常被視為變種。幾位最富經驗的鳥類學家們認為,不列顛的紅松雞隻是一個挪威種的特點顯著的族類,而更多的人則把它列為大不列顛所特有的、無可置疑的物種。倘若兩個懸疑類型的原產地相距遙遠,便會導致很多博物學家們將其列為不同的物種;然而,曾有人不無理由地問過,究竟多遠的距離堪稱為「足夠」呢?倘若美洲和歐洲間的距離是綽綽有餘的話,那麼,歐洲大陸和亞佐爾群島(the Azores)或馬德拉群島或加那利群島(the aries)或愛爾蘭之間的距離,是否也是足夠的呢?必須承認,有很多被極為勝任的鑒定者們視為變種的類型,具有如此完美的物種的屬性,以至於被其他極為勝任

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