第五章 進犯行為:穩定性和自私的機器

本章所要討論的主要是關於進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續把個體作為一種自私的機器加以論述,這種機器的程序編製就是為了完成對它的作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡便。本章結尾時我們將再回到以單個基因為對象的講法。

對某個生存機器來說,另一個生存機器(不是前者自己的子女,也不是另外的近親)是它環境的一部分,就像一塊岩石、一條河流或一塊麵包是它的環境一樣。這另一個生存機器可以製造麻煩,但也能夠加以利用。它同一塊岩石或一條河流的一個重要區別在於:它往往要還擊。因為它也是機器,擁有寄託著其未來的不朽基因,而且為了保存這些基因,它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利於那些能夠控制其生存機器從而充分利用環境的基因,包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機器。

有時,生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例說,鼴鼠同烏鶇不相互吞食,不相互交配,也不爭奪居住地盤。即使如此,我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭,也許是爭奪蚯蚓。這並不等於說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪;事實上,一隻烏鶇也許一生中也見不到一隻鼴鼠。但是,如果你把鼴鼠種群消滅乾淨,對烏鶇可能產生明顯的影響,儘管對於發生影響的細節,或通過什麼曲折遷遇的間接途徑發生影響,我都不敢妄加猜測。

不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互發生影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物,是寄生蟲或宿主,也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用,例如,花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。

屬於同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發生這種情況有許多原因。原因之一是,自己物種的一半成員可能是潛在的配偶,而且對其子女來講,它們有可能是勤奮和可以利用的雙親;另一個原因是,同一物種的成員,由於相互非常相似,由於都是在同一類地方保存基因的機器,生活方式又相同,因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說,鼴鼠可能是它的競爭對手,但其重要性卻遠不及另一隻烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭,但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬於同一性別,還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭,其中道理我們將會看到。這種情況說明,如果雄性動物為與之競爭的另一隻雄性動物造成損害的話,也許會給它自己的基因帶來好處。

因此,對生存機器來說,合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死,然後最好是把它們吃掉。儘管自然界會發生屠殺和同類相食的現象,但認為這種現象普遍存在卻是對自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實上,洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調指出,動物間的搏鬥具有克制和紳士風度的性質。他認為,動物間的搏鬥有一點值得注意:它們的搏鬥是一種正常的競賽活動,像拳擊或擊劍一樣,是按規則進行的。動物間的搏鬥是一種手持鈍劍或戴著手套進行的搏鬥。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示,它不會像我們幼稚的理論所能斷言的那樣,會給投降者以致命的打擊或撕咬。

把動物的進犯行為解釋成是有克制的而且是有一定規格的行為,可能會引起爭論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺自己同類的唯一物種,是該隱(cain)印記以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承人,顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調動物進犯行為暴力的一面、還是克制的一面,部分取決於他通常所觀察的動物的種類,部分取決於他在進化論方面的偏見,洛倫茨畢竟是一個主張「物種利益」的人。即使對動物搏鬥方式的描述有些言過其實,但有關動物文明搏鬥的觀點至少是有些道理的。表面上看,這種現象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現象作出解釋這一艱鉅任務。為什麼動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢?

對這一問題的一般回答是,那種破釜沉舟的好鬥精神不但會帶來好處,而且也會造成損失,而且不僅僅是時間和精力方面的明顯損失。舉例說,假定B和C都是我的競爭對手,而我又正好同B相遇。我作為一個自私的個體,按理講我應想法將B殺死。但先別忙,請聽我說下去。C既是我的對手,也是B的對手。如果我將B殺掉,就為C除掉了一個對手,我就無形中為C做了一件好事。假使我讓B活著也許更好些,因為這樣B就可能同C進行競爭或搏鬥,我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手並無明顯的好處,這個假設的簡單例子的寓意即在於此。在一個龐大而複雜的競爭體系內,除掉一個對手並不見得就是一件好事,其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控制蟲害的官員們所得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農業蟲害,你發現了一種撲滅這場蟲害的好辦法,於是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益,其程度甚至超過對人類農業的好處。結果是,你的境遇比以前還要糟。

另一方面,有區別地把某些特定的競爭對手殺死,或至少與其進行搏鬥,似乎是一個好主意。如果B是一隻象形海豹(elephant seal),擁有一大群「妻妾」(harem),而我也是一隻象形海豹,把它殺死我就能夠把它的「妻妾」弄到手,那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏鬥中也會有損失,也是要冒風險的。進行還擊以保衛其寶貴的財產對B是有利的。如果是我挑起一場搏鬥的話,我的下場同它一樣,很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進行搏鬥是因為它掌握著一種寶貴的資源。但它為什麼會擁有這種資源的呢?它也許是在戰鬥中贏來的。在和我交手以前,它也許已經擊退過其他的挑戰者。它可能是一個驍勇善戰的鬥士。就算是我贏了這場搏鬥而且得到了這群「妻妾」,但我可能在搏鬥的過程中嚴重受傷,以致不能夠享用得來的好處。而且,搏鬥耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食,並且在一段時間內不去惹是生非,我會長得更大和更強壯。最終我是會為爭奪這群「妻妾」而同它進行搏鬥的,但如果我等待一下而不是現在就勿促上陣,我獲勝的機會可能更大。

上面這段自我獨白完全是為了說明:在決定要不要進行搏鬥之前,最好是對「得—失」進行一番如果說是無意識的、但卻是複雜的權衡。儘管進行搏鬥無疑會得到某些好處,但並非只有百利而無一弊。同樣,在一場搏鬥的過程中,牽涉到讓搏鬥升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊,而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態學家對這種情況早已有所了解,儘管這種了解還不太清晰明確,但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點,而通常並不認為他是一位生態學家。他同普賴斯(G.R.Price)和帕克(G.A.parker)合作運用稱為博奕論(Game Theory)這一數學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數學符號表達出來,儘管其精確程度因此有某些損失。

進化上的穩定策略(evolutionarily stable strategy以下簡稱ESS)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,發現最早有這種想法的是漢密爾頓(W.D.Hamilton)和麥克阿瑟(R.H.MacArthur)。「策略」是一種程序預先編製好的行為策略。例如,「向對手進攻;如果它逃就追;如果它還擊就逃」就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地制訂出來的,弄清這點十分重要。不要忘記,我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器,它的肌肉由一架程序預先編製好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為,就好像是以這樣的指令為根據的。

凡是種群的大部分成員採用某種策略,而這種策略的好處為其他策略所比不上的,這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講,對於個體來說,最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個體組成,而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就,因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略:它一旦形成,任何舉止異常的個體的策略都不可能與之中擬。在環境的一次大變動之後,種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段,甚至可能出現波動。但一種ESS一旦確立,就會穩定下來:偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。

為將這一觀點用於解釋進犯行為,我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種

上一章目錄+書簽下一頁