第十章 你為我搔癢,我就騎在你的頭上

我們已經研究了屬於相同物種的生存機器之間的相互作用--親代的、有性的以及進犯性的相互作用。不過,在動物的相互作用中,似乎還有一些令人值得注意的方面,顯然並未包括在上述三種範圍之內。許多動物所具有的群居習性就是其中一個方面。鳥、昆蟲、魚、鯨魚乃至生活在平原上的哺乳動物,活動總是集結而出,覓食一般成群結隊。這些集體中的成員通常屬於同一物種,但也有例外情況。斑馬和角馬就常常混在一起活動,人們有時也可以看到屬於不同物種的鳥類聚集成群。

群居生活可以為一個自私個體帶來各種各樣的好處。在此,我不打算逐一羅列,只準備講幾個帶有啟發性的例子。其中我還要重提我曾在第一章里列舉過的一些明顯的利他行為的例子,因為我說過這些例子要留待以後再解釋。這樣就必然要涉及到對群居昆蟲的討論;事實上,如果避而不談群居昆蟲,對動物利他行為的論述就不可能全面。最後,在本章拉拉雜雜的內容中,我將談到相互利他行為這個重要的概念,即"於人方便,於己方便"的原則。

動物之所以要聚居在一起,肯定是因為它們的基因從群居生活的交往中得到的好處多,而為之付出的代價少。鬣狗成群獵食時能夠捕捉到比它們單獨活動時大得多的野獸,儘管捉到野獸後要分食,但對參加集體獵食的每一自私個體來說還是上算的。某些蜘蛛齊心協力織造一張巨大的共有的蜘蛛網,大概也是出自類似的原因。帝企鵝緊緊地擠在一起是為了取暖。這是因為相互擠在一起後,每隻企鵝暴露在外界的身體表面要比自己獨處時小得多。兩條魚在水中游時,如果一條游在另一條後面,同時保持一定的傾斜度,它就可以從前面的一條魚所激起的湍流中獲得流體動力方面的好處。這可能就是魚類成群結隊一起游的一方面的理由。

如何利用湍流來減輕空氣阻力也是自行車競賽者所熟悉的一種竅門。鳥類在飛翔時組成V字形可能也是為了這個緣故。由於飛在最前頭的一隻鳥處於不利地位,因此這些鳥大概要競相避免擔任這個角色。很可能它們輪流擔任這個不是出於自願的領航員。這是一種延遲的相互利他行為,這種形式的利他行為我們在本章末將加以論述。

群居生活可能帶來的好處有很多與避免給捕食者吃掉有關。漢密爾頓在一篇題為自私獸群的幾何學的論文里精闢地提出了這種理論。為了不致引起誤會,我要強調指出,他所謂的"自私獸群"是指由"自私個體組成的獸群"。

讓我們再一次從一個簡單的"模式"講起。儘管模式是抽象的,它卻可以幫助我們理解真實的客觀世界。試設想有一群某一物種的動物正受到一隻捕食者的追捕。最靠近捕食者的那隻動物往往最先受到攻擊。對捕食者來說,這種策略是合理的,因為這樣可以節約精力。但對被捕食的動物而言,這種策略卻產生了一種有趣的後果。就是說,這群爭相逃命的動物每一隻都力圖避免處於最靠近捕食者的地位。如果這些動物老遠就發現這隻捕食者,它們只要逃走就行了。即使捕食者不露聲色地突然出現,如隱藏在茂密草叢中的猛獸那樣,每隻動物還是能見機行事,盡量避免處於最接近捕食者的地位。我們可以想像,每一隻被追捕的動物周圍有一個"危險區"。在這個危險區里,從任何一點到這隻動物的距離都短於從該點到其他任何一隻動物的距離。譬如說,如果一群被追逐的動物在移動時形成一個規則的幾何圖形,彼此之間有一定的間隔,那麼,每一隻動物(除非它正好處在邊緣上)的危險區大體上是個六邊形。如果捕食者正好潛伏在個體A的六角形危險區內,個體A就有被吃掉的可能。處於獸群邊緣上的個體特別容易受到攻擊,因為它們的危險區相對地說不是一個小小的六角形,而是有一個開口端,開口端外一片廣闊地域都是它們的危險地帶。

一個頭腦清醒的個體顯然是會盡量縮小其危險區的。它尤其儘力避免處於獸群的邊緣地位。如果它發覺已處於邊緣地位,它會立即採取行動,向中心地區移動。

不幸的是,邊緣上總得有"人",但就每一個體而言,這個"人"最好不是它!因此,一群動物在前進時,處於邊緣的個體不停地往中心移動。如果這群動物原來是鬆散的或者是七零八落的,這種向群體中心移動的結果很快就會使它們擠成一團。即使我們所講的模式開始時沒有任何聚攏的傾向,被追捕的動物開始時也是隨意分散的,但自私的動機將會促使每一個個體試圖把自己擠到其他的個體中間以縮小各自的危險區。這樣,集群迅即形成,而且會變得越來越稠密。

在實際生活中,這種聚攏傾向顯然受到各種阻力的限制,不然的話,這些動物免不了要亂作一團,弄得精疲力盡。但這個模式還是很有意思的,因為它說明了即使是一些極其簡單的假說也可以導致動物傾向於聚攏的結論。有人提出一些比較複雜的模式。這些模式雖然具有更大的實際意義,但漢密爾頓提出的比較簡單的模式並沒有因此而減色。後者有助於我們研究動物聚攏在一起的現象。

自私的獸群這個模式本身並不容許存在合作性的相互作用。這裡沒有任何利他行為,有的只是每個個體為了私利而利用其他每一個個體。但在實際生活中常有這樣的情況:個體似乎積極地為保護群體里的夥伴免遭捕食者的襲擊而作出努力。

說到這裡,我不禁想起鳥類的警叫聲。這種警叫聲使其他個體聞聲逃命,確實起到了警告的作用。沒有人認為發出警報的個體是"想要把捕食者的火力"引到自己身上。它僅僅讓夥伴知道出現了捕食者--也就是向它們報警。但乍看起來,這種行為本身似乎是利他性的,因為它的效果是把捕食者的注意力引到了報警者身上。我們可以根據馬勒(P.R. Marler)發現的一個事實作出間接的推論。鳥類的這種警叫聲似乎具有某種理想的物理特性:捕食者往往難以發現叫聲來自何方。如果讓一位聲學工程師設計一種捕食者難以追蹤的聲音,這種聲音很可能和許多會唱歌的小鳥的天然警叫聲相似。在自然界里,這種警叫聲的形成肯定是自然選擇的結果。我們知道這意味著什麼。這意味著很多個體因為它們的警叫聲未臻完善而送掉性命。因此,發出警叫聲似乎總是有危險。自私基因的理論必須證明,發出警叫聲具有一種令人信服的優點,足以抵消隨之而來的危險。

事實上這並不是十分困難的。在過去,不斷有人指出鳥類的警叫聲其實與達爾文學說"格格不入"。結果是為解釋這種現象而挖空心思,虛構各種理由已成為人們的一種遊戲。於是我們今日面對如此多的言之成理的解釋而莫衷一是。顯而易見,如果鳥群中有些個體是近親,促使個體發出警叫聲的基因在基因庫中准能興旺起來,因為得救的一些個體擁有這個基因的可能性很大。即使發出警叫聲的個體由於引來了捕食者而為這種利他行為付出高昂的代價,這樣做還是值得的。

如果你認為這種近親選擇的概念不能令人信服,那麼,供你挑選的其他理論有的是。一個對其夥伴報警的個體可以通過各種途徑獲得私利,特里弗斯為此提出五種頗有見識的想法。但下面我要談的是我自己的兩種想法,我認為它們更能使人心悅誠服。

我把第一個想法稱之為凱維(Cave)理論。凱維原來是拉丁文,意思是"當心"。在今天,小學生看見老師走近時還用這個暗號來警告其他同學。這個理論適用於採取偽裝策略的鳥類,這些鳥在面臨危險時一動不動地蹲伏在矮樹叢里。假設有一群這樣的鳥在田野上覓食。這時一隻老鷹在遠處飛過。老鷹還沒有瞥見鳥群,因此沒有徑直飛過來。但它的銳利的目光可能隨時發現鳥群,那時它將俯衝而下,發動攻擊。如果鳥群中一隻小鳥首先發現這隻老鷹,而其餘的鳥都還沒有發現。這隻眼快的小鳥本來可以馬上蹲下來不動,躲在草叢中。但這樣做對它並無好處,因為它的夥伴還在周圍活動,既觸目,又喧鬧。它們當中任何一隻都可能引起老鷹的注意,那時整個鳥群都要陷入危險的境地。從純粹自私的動機出發,這隻發現老鷹的小鳥應當立即對它的夥伴發出嘶嘶的警告聲,讓它們馬上安靜下來,以減少它們無意中把老鷹引到它自己附近的可能性。對這隻小鳥而言,這是最好的策略。

我打算談的另一個想法可稱之為"絕對不要脫離隊伍"的理論。這個理論適用於某些物種的鳥類,它們看見捕食者走近時馬上飛走,也許飛到樹上。讓我們再設想一群在覓食的鳥群中有一隻首先發覺這隻捕食者。它該怎樣行動呢?它可以只顧自己飛走,並不警告它的夥伴。如果是這樣的話,它就要成為一隻不合群的動物,不再是一個不那麼惹人注目的鳥群中的一員。老鷹喜歡攻擊離群的鴿子,這是很多人都知道的事實。就算老鷹沒有這樣的獵食習慣,我們根據推理可以提出很多理由,說明脫離隊伍可能是一種自殺性的策略。就算它的夥伴最終還是跟它飛走,但第一個飛離地面的個體免不了暫時地擴大了它自己的危險區。不管漢密爾頓的有關理論是否正確,生活在鳥群的集體

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