第八章 世代之間的爭鬥

讓我們首先解決上一章結束時提出的第一個問題。做母親的應該不應該有寵兒?她待子女應該不應該一視同仁,不厚此薄彼?儘管說起來可能使人感到厭煩,但我還是認為有必要再嘮叨一下,象往常一樣作個聲明,做到有言在先,免得產生誤會。"寵兒"這個詞並不帶有主觀涵義,"應該"這個詞也不帶有道義上的要求。我把做母親的當作一架生存機器看待,其程序的編製就是為了竭盡所能繁殖存在於體內的基因的拷貝。你我之輩都是人類,知道具有自覺的目的是怎麼一回事,因此,我在解釋生存機器的行為時使用帶有目的性質的語言,作為一種比喻,對我是有其方便之處的。

我們說做母親的有寵兒,這句話實際上是什麼意思呢?這意味著它在子女身上投資時,資源的分配往往不均等。母親能夠用來投資的資源包括許多東西。食物是顯而易見的一種;還包括為取得食物而消耗的精力,因為它必須付出一定的代價才能把食物弄到手。保護子女免受捕食者之害而承擔的風險也屬資源的一種,它可以"花費"也可以拒絕花費這種資源。此外,料理"家務"以及防止風雨侵襲所消耗的能量和時間,在一些物種中為教養子女而花費的時間,都是寶貴的資源。做母親的可以"隨意"決定如何在其子女間分配這些資源,或均等,或不均等。

要設想用一種通貨作為親代用以投資的一切資源的計量單位是困難的。正如人類社會使用貨幣作為可以隨時轉換為食物、土地或勞動時間的通貨一樣,我們需要一種通貨來衡量這些資源,即個體生存機器用以在另一個個體,尤其是自己孩子身上投資的資源。某種能量的度量單位,如卡路里,有其可取之處,一些生態學家已據此從事於核算自然界里能量消耗的成本。但這種核算方式是不全面的,因為它不能精確地轉換成具有實際意義的通貨,亦即進化的"金本位"--基因生存。1972特里弗斯提出親代投資的概念(parental iment)。從而巧妙地解決了這個難題[儘管在閱讀他的言簡意賅的文章時,我們從字裡行間獲得的印象是,這個提法與二十世紀最偉大的生物學家菲希爾爵士(Sir Ronald Fisher)在1930年提出的"親代支出"(parental expenditure)在含義上很相近]。

親代投資(P.I)的定義是:"親代對子代個體進行的任何形式的投資,從而增加了該個體生存的機會(因而得以成功地繁殖),但以犧牲親代對子代其他個體進行投資的能力為代價。"特里弗斯提出的親代投資這個概念的優點在於:其計量單位非常接近於具有實際意義的單位。一個幼兒消耗一定數量的母體的乳汁,其數量不是以卡路里或品脫計算,而是以同一母體所哺育的其他幼兒因而受到的損害為計量單位。比方說,如果一個母體有兩個幼兒x和y,x吃掉一品脫母乳,而這一品脫母乳所體現的又是親代投資中的主要部分,那麼其計量單位就是y因沒有吃到這一品脫母乳而增加了其死亡的可能性。親代投資是以縮短其他幼兒估計壽命的程度為其計量單位的,包括已出生的或尚未出生的幼兒。

親代投資並不是一個盡善盡美的計算方式,因為它過度強調親代的重要性而相對地貶低其他的遺傳關係。最理想的應該是利他行為投資(altruism iment)這個概念化的計量單位。我們說個體A對個體B進行投資,意思是個體A增加了個體B的生存機會,但以犧牲個體A對包括其自身在內的其他個體的投資能力為代價,而所付出的一切代價均需按適當的親緣關係指數進行加權計算。這樣,在計算一個母體對任何一個幼兒的投資額時,最好能以對其他個體的估計壽命所造成的損害為計量單位,所謂其他個體不僅指這個母體的其他子女,而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母體自身等等。不過,就許多方面而言,這個方法過於煩瑣,不能解決實際問題。而特里弗斯的計算方法還是有很高的實用價值的。

任何一個母體在其一生中能夠用來對子女(以及其他親屬、她自己等,但為了便於論證,我們在這裡僅僅考慮子女)的親代投資是有一定總量的。這個親代投資總額包括她在一生中所能搜集或製造的食物、她準備承擔的一切風險以及她為了兒女的福利所能夠耗費的一切能量與精力。一個年輕的雌性個體在其成年後應如何利用它的生命資源進行投資?什麼樣的投資策略才是它應遵循的上策?拉克的理論已經告訴我們,它不應把資源分攤給太多的子女,致使每個子女得到的份額過分微薄。這樣做它會失去太多的基因:它不會有足夠的孫子孫女。另一方面,它也不應把資源集中用在少數幾個寵壞了的兒女身上。它事實上可以確保一定數量的孫子孫女,但它的一些對手由於對最適量的子女進行投資,結果養育出更多的孫子孫女。有關平均主義的投資策略就講到這裡。我們現在感到興趣的是,對一個做母親的來說,在對子女進行投資時如果不是一視同仁,是否會有好處,也就是說,它是否應該有所偏愛。

我們說,做母親的對待子女不一視同仁,在遺傳學上是毫無根據的。它同每個子女的親緣關係指數都一樣,都是1/2。對它而言,最理想的策略是,它能夠撫養多少子女就撫養多少,但要進行平均投資,直至它們自己開始生男育女時為止。

但是,正象我們在上面已看到的那樣,有些個體與其他個體相比,是更理想的壽險對象。一窩幼畜中,個子矮小,發育不良的和同窩其他發育正常的幼畜一樣,體內有同等數量的來自母體的基因。但它的估計壽命可要短些。換句話說,如果它要和它的兄弟們一樣長壽,它就需要額外的親代投資。做母親的可以根據具體情況作出決定,它可能發現,拒絕飼養一個個子矮小、發育不良的幼畜,將其名下應得的一份親代投資全部分給它的兄弟姐妹反而來得合算。事實上做母親的有時乾脆把它丟給其他幼畜作為食料,或自己把它吃掉作為製造奶汁的原料,這樣也許上算。母豬有時吞食小豬,但它是否專挑小個子的吃,我卻不得而知。

發育不良的小個於牲畜是個特殊的例子。對幼體的年齡如何影響母休的投資傾向,我們可以作出一些更帶普遍性的猜測。如果在兩個幼兒中它只能拯救其中一個,而另一個最終會死去的話,那麼它應拯救其中年齡較大的一個。這是因為,如果死亡的是年齡較大的一個而不是小弟弟,那麼,它一生付出的親代投資中較大的那一部分將要付諸東流。也許這樣說能更好他說明這個問題:如果它救了小弟弟,它仍需要耗費一些代價昂貴的資源才能把這個幼兒撫養到大哥哥的年齡。

另一方面,如果這種抉擇並不截然涉及生或死的問題,那麼對母親來說,其上策也許是,寧可將賭注押在較年幼的一個身上。我們可以舉這樣一個例子:做母親的因為不知道該把一些食物給小的吃還是給大的吃而感到左右為難。大哥哥更有可能憑自己的力量去尋找食物。因此,如果媽媽不飼養它,它不一定會因此死去。另一方面,小弟弟因為年事尚幼,沒有能力自己去找吃的,如果母親把食物給了大哥哥,小弟弟餓死的可能性就更大。在這樣的情況下,即使媽媽寧願犧牲小弟弟,它還是可能把食物餵給小弟弟,因為大哥哥畢竟不太可能會餓死。這正是哺乳動物使幼兒斷乳,而不是餵養它們終生的原因。到了一定時候,做母親的就停止餵養一個幼兒,而將其資源留給未來的子女,這樣做是明智的。這個時刻到來時,做母親的就要給這個幼兒斷乳。有時一隻母畜可能知道它生下的是最後一個幼畜,它會把自己有生之年的全部資源花費在這個最小的幼兒身上,也許把這個幼兒奶到成年。不過,它應該"權衡一下",要是把資源花費在孫輩或侄甥之輩身上是否更為合算,因為儘管後者同它的親緣關係只及子女的一半,但它們從投資中獲益的能力可能比它自己這個幼兒大兩倍以上。

在這裡似乎應該提一下人們稱之為停經這個令人費解的現象。也就是人類中年婦女的生殖能力突然消失這個現象。在我們未開化的祖先中,這種情況可能比較少見,因為能夠活到絕經這個年齡的婦女並不大多。可是,婦女的生理突變與男子生殖力的逐漸消失顯然不同,這種不同說明停經現象大概具有某種遺傳學上的"目的性"--就是說,停經是一種"適應"。要說清楚這個問題很不容易。乍看之下,我們很可能認為婦女在倒斃之前應該不停地生男育女,即使隨著年事的增長,她養下的嬰兒的存活率會越來越低。至少,她們總應該儘力而為吧?但我們應當記住,她的孫子孫女也是她的後代,儘管親緣關係只有子女的一半。

由於各種原因,也許與梅達沃的衰老學說(第54頁)有關,處於自然狀態的婦女隨著年齡的增長而逐漸喪失撫養子女的能力。因此,老年母親所產幼兒的估計壽命短於青年母親所產的幼兒。這意味著,如果一個婦女和她的女兒同一天生產,她孫子的估計壽命大概要比她兒子的估計壽命來得長。婦女到達一定的年齡後,她所生育的每個孩子活到成年的平均機會比同歲的

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