就現代的生物學家看來,從萊布尼茨在他的著作《原始蓋婭》(Protosaea,1694)中首次挑起爭議地談到進化思想(evolutionism)到檢馬克明確地提出這種論點(1800)之間的時間間隔(滯後)未免太長了。布豐終其一生對進化問題始終舉棋不定,其它的許多思想家則採納了由時間表示的自然界偉大鏈索的觀點,但其中誰也沒有採取堅定的步驟將這愈益完善的、神創的不斷鏈索轉變成世代相傳的系譜。
8.1拉馬克
拉馬克(Jean Bantiste Pierre Antoine de Mo,Chevalier de Lamarck,1744—1829)出生在法國北部的一個沒落貴族家庭。他於17歲時入伍投入7年戰爭,作戰英勇;19歲時因受傷及戰爭結束而退役,此後即在巴黎靠微薄的津貼與出賣勞動力維持生活。後來他對博物學,尤其是植物學,特別感興趣,並終於寫成了四卷集的法國植物志,以描述精湛深受歡迎。不久之後他被布豐聘為他兒子的導師和旅遊伴侶。這使拉馬克有機會遊歷了意大刮和歐洲其它國家,這也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布豐為他在自然博物館的植物部謀取了一個助手職務,他一直在那裡工作了5年。拉馬克的興趣與愛好很廣泛,他對植物感興趣近30年,並發表了大量著作。當時他無疑是相信「最初被創造的」,隨後也不變的界限分明的物種。他的某些言論明確地顯示出他在那段時期里的思想就是本質論者的思想。
1793年,隨著法國科學研究機構的改組,拉馬克被任命為「低等動物」學教授;當時所謂的低等動物就是現在的無脊椎動物,無脊椎動物就是由拉馬克命名的。這個新的任命在他的一生中具有決定性意義。他以極大的熱情和精力去熟悉了解被林奈籠統地歸入「蠕蟲」項下的形形色色的動物。拉馬克開始這些新的研究時已經49歲,這些研究顯然對他的思想產生了極其深刻的影響。在此之前他一直遵奉著典型的18世紀思想,即自然神論和牛頓及萊布尼茨思想綜合的混合物。從牛頓那裡他接受了宇宙的合理性並且認為一切現象(不論是無機界還是生物界)都可以用作用於物質上的運動和力來解釋。從萊布尼茨處他接受了宇宙是完滿和諧的樂觀估計以及完滿原則和連續性。然而這種綜合(即對牛頓和萊布尼茨思想的綜合)引起了很多矛盾,他提出進化學說顯然是企圖解決這些矛盾,或者是至少解決其中某些矛盾的結果。
拉馬克曾經有過編纂一部「全球物理學」(包括生物學)的宏偉計畫,為此他涉獵了幾乎所有的學科。由於他的氣象預測以及反對拉瓦錫的偉大新發現(發現氧)而被人引為笑柄。他還寫過一本地質學,但他的同時代人對之毫不重視,一直到十幾年前才有英文譯本。
他被任命為教授的新職務要求他就無脊椎動物開設學年課程。在好幾年中拉馬克都把這課程的第一次講演作為「開場白」(Dkcours douverture)。這些講授(開場白)的手稿(至少是部分手稿)一直被保存了下來並且在近年出版了一部分。1799年的開場白仍然代表了拉馬克的思想:物種不變,而且也沒有絲毫關於進化的暗示。拉馬克的這種思想觀點是從植物學家deJussieu和林奈學派沿襲而來的。第二年的「開場白」是拉馬克干1800年5月11日作的講演,在這篇講演中展示了拉馬克新的進化學說,其中已包含了他的著作《動物哲學》(1809)的基本要點。很明顯拉馬克在1799年與1800年之間有過改變信仰的「轉歸」(按宗教術語)。是什麼原因能使得一個年已55歲的老人放棄他原先的觀點而代之以以前還從桑沒有人持有的如此激進的觀念呢?
過去為了解釋拉馬克的進化學說所作的努力幾乎毫無例外地無法令人滿意,因為沒有將拉馬克關干進化的變化思想和他用來解釋這些變化的生理機制和遺傳機制分開。在下面的討論中我力求將拉馬克進化學說的這兩個方面仔細地加以區別。
在下面的討論中還要力求在當時的理智背景下來介紹拉馬克。過去還很少有人像拉馬克那樣遭到輝格式歷史學家(參閱第一一章)的嚴重歪曲。確實,他是生物學歷史上最難於評價的人物之一。這或許就是為什麼對拉馬克的思想比別的人有更多的不同解釋,甚至是不同的陳述。遠的且不必說,只要拿近年來邁爾,Hodge以及Burxhardt的介紹就可以了解這一點。拉馬克在理智、知識上深受笛卡爾、牛頓、萊布尼茨以及布豐的影響或教益,然而他的思想也明顯地受到他在動物學研究方面,特別是對軟體動物的變異和化石歷史研究的影響。Hodge(1917)正確地指出不能,也不應該按達爾文的進化論來解釋拉馬克。拉馬克沒有提出關於物種起源的學說,也沒有考慮共同祖先的問題。就一個19世紀早期的博物學家來說,最值得注意的是他根本不考慮地理分布,而這正是達爾文的共同祖先學說最強有力的依據之一。
拉馬克的新模式拉馬克聲稱他的新學說是為了說明生物界兩個眾所周知的現象所必需的。頭一個現象是動物顯示出不同程度的「完備性」(perfe)。在完備性逐步升高的情況下拉馬克領悟到從最簡單的動物到結構最複雜的動物,最後到人,「動物性」(animality)是逐漸增強的。他並不按對環境的適應或某一動物在自然界中所起的作用來評價完備性,而只是按複雜性進行估定。另一個需要說明的現象是令人驚異的生物的多樣性,這表明「凡是可能想像到的東西實際上都發生了,都存在著。」看來拉馬克在這裡所指的就是完滿原則。
拉馬克所補充的另一點是物種在種系譜中的實際轉變。「經過很多連續的世代之後。…原來屬於某一物種的個體,最後轉變成與原來物種不同的新種。」拉馬克在很多場合都一再談到進化演變的緩慢性與漸進性。「就生物界而言,自然所作的每一件事都是一步一步連續進行的,這已不容置疑。」在討論到原來的水生動物時他說:「自然引導它們逐漸習慣於在空氣中生活,首先是在水邊,等等。」
「這些變化非常緩慢,因而這些變化總是無法察覺。」「任何生物的性狀和外部特徵必然是不知不覺地變化著,雖然要否定這一點很不容易;要經過相當長的時間才能察覺這種變化。」「毫無疑問,需要有非常長的時間和條件的連續深刻變化,才能使自然得以將動物的結構發展到某種複雜的程度,並根據這種複雜程度來了解動物的完備程度」。這是可以辦到的,因為就自然來說「時間是無盡的,而且可以無限地支取」(以上引句均引自拉馬克著《動物哲學》,1809)。
有不少研究拉馬克的歷史學者往往掩卷自問是什麼新的發現或新見識促使拉馬克在1800年採取了這種新觀點。據Burkhardt(1977)研究,拉馬克在18世紀90年代末期,他的好友Bruguiere去世後接管了巴黎博物館的軟體動物部分的收藏。當他開始研究這些既包括化石又有近代軟體動物的收藏品時,發現不少貽貝(mussels,蚝)和其它海洋軟體動物的現存種和化石種很相似。在許多情況下確實可以將早期的化石和較近的第三紀地層的化石按歷史年代自現代種開始排成序列。在資料相當完整的情況下甚至可以排成幾乎不間斷的種系譜。在有的情況下,拉馬克發現現代種遠遠伸展返回到第三紀地層。這樣一來,必然不可避免的結論就是很多種系系列在時間上經歷了一種緩慢而又逐漸發生的變化。很可能再也沒有別的動物比海洋軟體動物更合適用來作出這樣的結論。
居維葉也在這同一時間研究了化石哺乳動物,一般來說哺乳動物比海洋軟體動物的進化要快得多。居維葉在研究中發現化石象或別的一些化石動物都沒有類似的現存物種,從而得到下述結論:早期的物種已經滅絕,並被完全新的物種所取代。對拉馬克來說注意到種系系列特別重要,因為這解決了一個長年困擾他的問題:(物種)滅絕問題。
滅絕(物)種
隨著化石研究的日益廣泛深入,發現了許多化石物種和現存物種有很大差別。在中生代沉積物中含量豐富的菊石類(ammoniies)就是明顯的例子。18世紀發現了化石哺乳動物(如北美的乳齒象,西伯利亞的猛獁象)後情況就變得越發敏感。後來,居維葉對從巴黎盆地不同層次地層所掘得的全部化石哺乳動物作了描述。比較嚴肅的博物學家和化石學家最後都認為早期在地球上居住過的動物中有一些滅絕了,但並不都是在同一時間滅絕的。例如Blumenbach認為有兩個滅絕期,較早的滅絕期主要與海洋生物如雙殼貝類、菊石類和穿孔貝類的滅絕有關,較近的滅絕期則涉及到一些尚有現存親緣物種的生物,如穴居熊(cave bear)及猛獁象等。Herder早先曾談過地球的多重循環,其它學者提到災禍,所有這些原因的最後結果就是滅絕。就其它一些博物