正文 第六章 微觀分類學,關於物種的科學-2

這種認識使邁爾將他的定義修正為:「隔離機制是個體的生物學性質,為的是防止實際的(或可能的)分布區重疊(同域的)類群的雜交」(1963:91)。過去40年中隔離機制的研究是生物學最活躍的研究領城之一「。

然而生殖隔離只是物種的兩個主要特徵之一。即使是最早期的博物學家也已經注意到物種只限於一定的棲息地,每個物種只適應於特殊的生境。這種觀點在布豐和18、19世紀的所有博物學家的著作中都很突出。達爾文以為某個物種的地理範圍主要由它的競爭者的物種邊界決定。然而在現代物種概念的發展過程中,著重點起初幾乎完全放在生殖隔離上。重新重視物種的生態學意義是由David Lack(1944;1949)開始的。比較一下他對加拉帕戈斯群島雀形目雀類不同雀種喙的大小的進化意義的解釋在生物學史上是值得注意的。在他的一篇早期文章(1945,實際上寫於1940年之前)中將喙的大小看作是物種識別的標誌(信號),因而是一種隔離機制,但是在他後來寫的書(1947)中他將之解釋為是對物種特異性食物生境的適應,這種解釋後來已被充分證實。

現在已經很清楚物種形成過程在取得了隔離機制之後並沒有完成,還必須求得與潛在的競爭者共存的適應(能力)。要知道一個物種侵入潛在競爭者的領域是多麼困難,這可以由密切有關的物種經常出現的領域分布格式證明(當種群或物種在地理分布上毗鄰但不重疊而且極少或絕不彼此雜交時就稱為鄰域種群或物種。)在這種情況下分界線的一側是某一物種佔優勢,分界線的另一側是另一物種佔優勢。當交配前隔離機制(premate isolat-ing meism)不存在時雜交不育也可以形成鄰域分布。

Van Valen(1976:233)曾試圖根據生境的佔有為物種下定義:「物種是…佔據一個適應區的系譜,這一適應區和另一系譜所佔有的適應區差異最小。」這一定義反映了排它性競爭,但作為種的定義卻並不很實用;因為通過很多生態學研究表明要發現兩個物種的生境最小差異憊極其困難的。而且某些物種(例如毛蟲-蝴蝶)在生活史的不同階段和地理分布區的不同部分佔有十分不同的生境。這是不是就可以說其中的每一個就是不同的譜系和物種?這樣的一些情況生動地說明了生殖群體(teproductiveunity)是物種概念的真正核心。實際上生殖隔離和生境佔有是物種的兩個方面,並不互相排斥(除了鄰域分布外),這已由Lack(1947),杜布贊斯基(1951),邁爾(1963:66-88)等人證實。的確,生殖隔離的主要生物學意義是為業已適應利用特殊生境的遺傳型提供保護。因此生殖隔離和生境特化(競爭排斥)只是一個問題的兩方面。

只有當生殖隔離標準失效(如在無性繁殖情況下)時才運用生境佔有這個標準(Mayr,1969:31)。

新系統學

本質論物種概念被種群思想的生物學物種概念取代是一個非常緩慢的漫長過程。這種取代的先決條件是:多型種分類單位學說的發展;種下階元術語的完善化;最後而且也是最重要的是日益認識到自然界秤群的巨大變異性。分類學家,生物統計學家,種群遺傳學家,以及近年來大多數生物化學家(通過酶分析)對逐漸削弱模式種概念的影響都作出了積極貢獻。最後轉變到種群思想陣營的也許要算實驗生理學家和胚胎學家。這種轉變是由酶電泳技術所取得的很多新發現促成的。

在不同類群的動植物中運用種群物種概念的進展情況非常不平衡。當物種很容易在野外進行研究的情況下,向生物學物種概念的轉變實際上在30年前就已經完成。在只研究貯藏標本的情況下(例如很多類群的昆蟲和其它的無脊椎動物)則直到今天模式物種概念仍然還很流行。

特別是具有眼光的研究鳥類、哺乳動物、魚類、蝸牛以及蝴蝶的學者都各自獨立地得出了非常近似的結論。然而在系統學中具有這種先進思想的學者的意見在30年代以前還只佔少數地位。絕大多數的其它分類學家在討論物種及其變異時所抱的態度和二百年前林奈的態度並沒有什麼很大的不同。然而到了1940年這種動向已依稀可見,因而一位非分類學家的生物學家J.赫胥黎在書名為《新系統學》中提到了這一點,雖然很奇怪,這本書中所介紹的只有極其少量的新系統學。

什麼是新系統學?它並不是一種特殊的技術,而毋寧說是一種觀點,一種態度,或者一種一般的哲學觀點。開始時它主要是對唯名論的、模式的,以及前一個時期某些(可惜的是太多了)分類學家徹頭徹尾的非生物學觀點的反叛。新系統學家認為自然界中的一切生物都是種群的成員。他所研究的是生物的生物學性質而不是死標本的靜態性狀。他運用的是儘可能多的性狀,生理學的、生物化學的、行為學的性狀以及形態學性狀。他採用新技術不單單是為了測量標本,而且也為的是記錄它們的聲音,進行化學分析,並從事統計和相關計算。在動物學中系統地介紹新系統學概念的首推壬席(1929;1933;1934)和邁爾(1942)。

植物學中的情況就更複雜。在繼續培養林奈傳統的研究植物標本的分類學家和對他們的模式-形態學觀點日益不滿的野外博物學家及實驗學者之間存在著無法彌合的鴻溝,特別是由於少數富有創新精神的先行者的努力並沒有產生應有的影響時這種分歧就更明顯。瑞典植物生態學家Turesson(1922)終於首先反抗了這一傳統,提出傳統的種和變種這些術語不適於描繪自然種群的變化動態。為了適應這種情況他創造了生態(學)種(ecospecies)和生態(學)型(ecotype)這兩個新詞;生態種是從生態學觀點來看待林奈的種,生態型是生態種對某一特殊生境的遺傳型(基因型)反應的產物。他還進一步指出研究自然種群的遺傳變異和生態變異與分類學無關,是生物科學的一個單獨分支,他將之稱為遺傳生態學(genecology),另外有人稱之為生物系統學(biosystematics)。

Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作給人的印象是他將植物種看作是生態型的鑲嵌物而不是可變種群的集合體。在北歐的其它學者的著作中也可以發現某種程度的模式思想的傾向。然而Turesson的革命性概念和他對野生植物種群樣品的實驗分析可以毫不誇張地說對植物分類學確實產生了影響。他激發了對地區種群適應(性)性狀的研究,這大大推進了我們對植物種的種群結構及其對地區選擇壓力的反應能力的了解。這是對植物標本研究中的林奈傳統及其對鑒定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。

Turesson為建立一種新型植物學(不管是叫作遺傳生態學還是生物系統學)而大聲疾呼。

這些都由Anderson,Turrill,Stebbins,Camp以及其它一些研究植物種群的學者繼承了下來。

植物學家顯然在兩個方面走在動物學家前面。他們較早地引用了實驗方法而且運用得也比較廣泛,這是由於植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都遠比動物容易所促成的。

植物學家利用染色體研究也較早較透徹,一部分原因是由於需要,因為多倍性在植物中較常見。另一方面在植物分類學中引進多型種的概念大大滯後,而且對染色體研究的發現也往往完全按模式方式加以解釋。幾十年之間植物標本研究中的林奈傳統和種群植物學家的實驗觀點之間看來已完全分裂。然而到了適當時機引進到植物學中的新思想也傳播到了植物標本室,1922年所見到的分歧日漸縮小最後終於完全消失。大多數植物標本室現在也都有了育種設施並進行遺傳變異和核型變異的研究(有時還研究酶和其它分子的變異)以作為對自然種變異研究的補充(Mayr,1963;Ehrendorfer,1970;Grant,1971;s,1979;1980)。

在評述植物學中的物種概念時必須注意在很多類型的植物中種是很複雜的現象,遠比在多種類型的動物(特別是鳥類)中更為複雜。這不單單是由於植物個體的固定性有利於形成生態型從而增加了複雜性,而且還由於普遍出現的多倍性,雜交,各種不同類型的無性狀態和自檢作用。因此某些植物學家不無道理地提出了這樣的問題:植物中的繁殖系統如此多樣是否都能夠包羅在「種」這一單個概念(和名稱)中?Turesson除引用了「生態型」、「生態種」這些術語而外,還增添了「共態種」(或譯為近群種,ospecies)這個詞來表示能夠通過雜交彼此交換基因的種群(和種)的總體。Campand Gilly(1943)為了從術語上區別植物的不同繁殖系統曾經提出了一個方案,按特殊的專業術語將植物分為十二類不同的種。然而由於所用的標

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