正文 第六章 微觀分類學,關於物種的科學-1

分類學家將稱為物種的實體歸類成屬和更高級的分類單位。物種是構成自然界多樣性的基本生物種類,它們表示個體層次以上的真正不連續性的最低層次。歌鶇和狐鵐以及紅櫟和針櫟都是不同的物種。乍一看來稱為物種的實體是很容易下定義的,然而實際上並非如此。在生物學中可能還沒有別的概念像物種概念這樣一直不斷地存在著爭議。

有人可能會想到達爾文以後時期的激烈爭論會使問題得到澄清並取得一致意見,最低限度30、40年代的新系統學會使問題得到最後澄清,但情況並不是這樣。甚至一直到現在每年都有一些關於物種的論文發表,而且關於物種的意見分歧幾乎與一百年以前的情況相似,如果說取得了某些進展,那隻不過是分歧的性質較以往更加清晰明確。對研究觀念形態的人來說值得特別注意的是關於物種問題的歷史和有關分類問題的歷史在相當大的程度上是彼此無關的。系統學中涉及物種問題的分支可以稱之為微觀分類學。本章將討論微觀分類學的歷史。

每當談起物種時,人們頭腦中就想到動植物物種。實際上物種這個詞往往適用於各類物體,指的是「種類」的意思,化學家可以說分子種類,礦物學家可以談起礦石種類(Niggli,1949;Hooykaas,1952)。然而化學與礦物學的物種概念與現代生物系統學的物種概念根本不同。就總體來說,礦物學中物種的名稱是類別的名稱,是按某個類別中的成員的一系列基本性質而命名的。因此無生命物體的物種多少相當於林奈或林奈以前的物種而和現代的生物學物種概念毫無共同之處。

然而即使局限於生物學物種,各方面觀點也極不一致,這一部分原因是由於物種這一階元在生物學的不同領域中具有極不相同的功能。對從事實際工作的分類學家來說,物種這個分類單位是需要加以鑒定和分類的基本「類別」(種類);對實驗生物家而言物種指的是具有某些生理學,生物化學或行為學物種特異性特徵的生物;對進化論者來說,它是進化的單位(Monod,1974b);就古生物學家而言,它是系譜的一個片斷。不同的專家最好也不過是強調不同的方面,最糟的卻是作出差異懸殊的結論。其結果是爭論一直不斷。

人們最基本的強烈願望之一是要求了解其所處的環境是由哪些不同種類的物體構成的。即使原始人類對各種鳥,魚,花,樹都有名字稱呼,他們所確認的物種一般都和現代分類學家所確認的完全相同(Gould,1979)。對各種種類的命名之所以可能是因為自然界的多樣性並不是連續的而是由彼此之間不連續性分隔開的個別實體組成。人們在自然界中即到的不僅僅是個體而且還有物種,即彼此共同具有某些特徵的個體集群。

由於「種類」(kind of)這詞不夠精確因而需要有「物種」這個概念。相對於較高和較低階元等級的類群來劃分物種分類單位是一個定界問題。因此在屬之中分辨出真正的生物(學)種是相對於包羅更廣的類群的定界問題。但是每個生物學種含有很多一同型種(phena,即過去文獻中的變種;是某個單一種群中的不同表現型,包括性別,齡期與季節變異等),這些同型種彼此差別很大,原先都將之描述為不同的種。如果把「(物)種」這詞和「不同的種類」等同起來,那就沒有辨別標準可以將不同的「種類」

毫無疑問地歸之於同型種,種和屬這三個階元中。物種概念就是對「種類」進行正確分類的尺度或標準。

這立刻就引起了一個問題:種具有什麼特徵?或者說根據什麼特徵才能夠將一個個的個體分派到種中?當兩個物種之間的區別像獅和虎的區別那樣明顯時這個問題就很好回答。但是在很多情況下,某一個物種之中的個體的差異初看起來和種與種之間的差異程度相同;因為在動植物之中種內的變化很大,反映在兩性異形上、生活史的不同階段上(例如毛蟲與蝴蝶)、世代交替上,以及其它形式的個體差異上,這些都為種的劃分造成了極大困難。如果要解決這些問題不僅需要有足夠的生物學知識,而且還要對「種」

這個詞的涵義有明確的概念。

物種分類單位與物種階元(Species Taxon and SpeciesCategory)

回顧歷史就可以明顯看出,由於在兩個根本不同的邏輯範疇運用「種」這同一個詞因而造成了極大混亂。自從引用了「分類單位」(分類單元)這個新詞後才能夠分清這兩個概念。分類單位是具體的動物或植物物體,例如狐狸、藍(知更)鳥,蒼蠅等個體的類群都是物種分類單位(見第四章)。

當分類學家初次遇到自然界中的個體或標本並試圖將之歸入某個物種時,他涉及的完全是動物學或植物學的問題。他會思量這些個體是否來自同一種群的某一地區成員?

他所關注的並不是涉及到物種階元的等級問題而是一個物種劃分問題。他所研究的動物實體如果是白雁並試圖確定白雁和蘭雁是否同一基因庫的後代,則他研究的不僅是物種問題而且也是一個本體論(ontological)問題。這動物是否屬於某個綱的物種成員?

Ghiselin(1974b)強調某一物種基因庫的所有後代都是該物種的一部分(而不是某個綱的成員)並且認為從本體論來說就總體而論物種是一個個體。具有洞察力的動物學家早就提到物種分類單位具有不同地位,並不是綱。就每個物種具有時間與空間上的(時空的)統一性和歷史上的連續性的意義上來說物種分類單位是一種個體(Hull,1976;1978)。每一物種有其合理的明顯邊界,同時有其內聚力,而且自始至終具有範圍和連續性。

與物種分類單位有關的實際問題有兩個:(1)將個別的變種(同型種)指派給適當的物種分類單位,(2)將物種分類單位彼此分開,尤其是要決定將哪些單一的隨時間空間而變化的種輝集團包括進單一的物種中。

必須將物種分類單位和物種階元嚴格地區別開。物種階元是一種類別,其成員是物種分類單位。某個學者所採用的物種階元的特殊定義就決定了他必須將哪些分類單位安排為物種。物種階元的問題純粹是一個定義的問題。怎樣給「物種」這個詞下定義是經常有變化的,變化著的定義就代表了物種概念的歷史。

物種地位的確定是一項兩步過程。第一步是將設想的物種分類單位彼此劃分開,第二步是將指定的分類單位安排到合適的階元中去,例如「種群」,「亞種」,或「種」。

清楚地認識到物種分類單位和物種防元的根本區別只是過去幾十年的事,並且至少在原則上最終消除了混亂的主要根源。有關物種概念的許多爭議實際上涉及到物種分類單位的確認以及將個別變種(或其它的同型種)指派到物種分類單位中去的問題。例如多型種(Polytypic species)並不是物種的一個單獨階元,而只是物種分類單位的特殊種類。多數分類學家,包括我本人在內,一直到幾年之前對這個問題也是混淆不清的。

6.1早期的物種概念

古代人並不認識每個物種的生物學完整性。例如亞里斯多德就對物種之間的雜交,如狐與狗,虎與狗之間的雜交,信以為真。亞里斯多德和Theophrastus也相信某種植物的種子可以萌發成另一種植物(物種異變)的民間傳說。大多數草藥醫生和早期的植物學家也都相信這些說法或者至少也都沒有加以反駁。AlbertusMagnus曾經提到將一種植物轉變成另一種植物的五種方法。

由於對物種的本質不清楚,因而缺乏前後一貫的術語也就並不奇怪。按照現有的辭典,種的希臘文是eidos,屬是genos,然而柏拉圖在使用這兩個詞時卻完全交替串用。

他從來沒有按隸屬於「屬」這個階元的「種」的含意來使用eidos這個字。亞里斯多德雖然的確將這兩個字加以區別,但主要是在他的邏輯著述中。在他的生物學著作中,genos這個字雖用過413次,但是有354次是用來指動物的種類,只在剩下的情況用來指屬這個階元。在使用eidos這個字的96例中,只有24例是用來表示動物的種類。因此在378例中只有6%是用eidos這個字表示動物種類,其餘的情況都用了genos這個字。因而Balme(1962)曾指出:「傳統上一直認為亞里斯多德確實曾經將動物分為屬和種。…但這種看法缺乏證據。」

在希臘哲學中「屬」和「種」這兩個詞主要用在邏輯學討論中。在邏輯分類上屬被分成種而不管屬的等級。這樣一來,犬就會是食肉動物屬中的一個種,而獅子狗則又是狗屬中的一個種。「屬」和「種」這兩個詞是用來調節將成員包羅到較大的類別中去。

這種強調相對等級的用法從古代一直延續到林奈時期。

信奉基督教和神創說起初並沒有將這種情況改變多少。聖奧古士丁

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