正文 第五章 按照共同祖先分類-2

目前已有多種方法,包括化石資料的研究,可以用來判斷極性(Polarity),即判斷特徵序列中孰為祖征,孰為衍征。但是要肯定無疑地確定祖先狀態目前還多半是不可能的。

支序分析的結果記入支序圖()中。支序圖由描述系譜線(phyletie)連續分裂的一系列二叉分支組成。在構成支序圖中有兩項假定是完全任意的。第一項假定是當一個新種出現時現存的每一個種就要被消去,另一項假定是每一分裂都是二叉分支。由於認識到大多數的物種形成發生在孤立的,小的創始者種群(founderpopulation)中,因此很明顯這樣的物種形成對親本種(Parent species)的遺傳和形態不會有任何影響,而親本種將在千百萬年中基本保持不變並不時地分離出新的子代種。

嚴格的二叉分支同樣也是不切實際的假定。大的分類單位達到進化級似的階段(grade-like stage)後可能產生好幾個特化了的子系(daughter line),雖然在分類學上是姐妹群,但它們可以按各自的途徑發展下去,而且除了從同一個親本分類單位所得到的類似性而外,便再也沒有其它的共同處。近來構成的某些支序圖已經認識到這一點,因而將某些二叉分支改為多叉分支(polytomy,Ashlock 1981)。由於上述各種原因,Hull(1978)曾強調指出雖然許多支序學家聲稱他們的方法是完全客觀並且是非任意性的,但實際上並沒有事實根據。聯繫到支序學家對互相競爭的分類學方法的缺點的批判,記住這一點是重要的。

支序分類

支序分析所遇到的各種困難也正是傳統的分類學家所遭遇到的,但這並不是反對支序學家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分類之間的關係。就支序學家來說,支序分析一旦結束他的任務也就隨之完成。由支序圖所代表的重新構成的系譜(genealogy)就直接提供了分類。支序分類準確地反映了分支模式從而就能直接了解某一類群的系統發育。如果從分類中只要求檢索到系統發育分支點順序的信息,那末支序分類就是答案。如果要求更多一些,要求反映在分類中的某一類群的歷史,就要尋求。

種並不完全忽視進化趨異(evdutionary divergence)和獨有衍征(近裔獨征,autapomorPh characters,即姐妹群之一所獨具的衍征)的方法。支序學家不同意達爾文的系譜本身並不是分類的觀點。支序學家劃分分類單位並不是依據類似性而是按全(線)系原則,即將某個共同祖先的一切後裔聯合成一個單一的分類單位。這樣就形成了將鱷魚和鳥類,猩猩與人作為聯合分類單位這樣的不協調組合。分類完全依據共同衍征,甚至像在鳥類從爬行類進化而來的情況中,獨有衍征的數量大大超過共有衍征時也是如此。

換句話說,支序分類方法忽略了系統發育包含兩個部分:進化路線的分裂;分裂出的支線隨後的進化變化。後一部分對分類來說之所以如此重要是因為姐妹群的進化歷史往往差異非常懸殊。從來源於一個最近共同祖先的兩個有關類群之中,其中一個類群幾乎與祖群沒有任何區別,而另一個類群可能進到一個新的適應區(適應帶)並在其中進化發展成一個全新的類型。儘管按支序學派的命名它們是「姐妹群」,然而分類學家卻傳統地將之安排到不同的階元層次中去。再也沒有什麼比亨尼克的觀點能更好地說明支序分類學與傳統分類學之間的差別,亨尼克認為姐妹群必須安排在同一等級,不管它們分離後在趨異中彼此有多大差異。

就亨尼克來說支序分類就是「系統發育分類」,並且力求在分類中表示系統發育進化(雖然這方法並不適於這個目的)。但是他的這種旨趣並不為他的某些追隨者贊同,後者不僅根本反對提到進化和系統發育而且有意識地否定在分類中應當反映進化。

(Mier。1977;Szalay,1977;Hull,1979)。

最後讓我對支序分類法嘗試作出公允的評價。支序分析的最大優點是檢驗原先已由表徵法劃分的類群的「自然性」(即單系或單源)的一種有效方法。因為種和屬的類似性可以有多種原因,單系只能由對類似性所依據的性狀的同源作嚴格分析才能確證。

為了理解亨尼克的方法論的影響是多麼具有根本性,只要查閱一下最近的分類學訂正研究(taxonomic revisions),特別是和魚類以及某些門類昆蟲有關的。即使有些學者,例如Mier,並不認為支序圖可以直接轉譯成分類,仍然謹慎地試圖運用共同衍征原則來劃分分類單位。支序分析在性狀的數量極多和現有的分類極不完善的情祝下特別有效。由支序分析所形成的新支序圖已經成功地證明許多前此被公認的分類單位實際是多系(多源)的。但是,將詳細的分析轉譯成絕對相應的分類,例如Rosen(1973)對高級硬骨魚的分類,導致了對前此存在的分類單位名稱產生了大量新用法並創造了許多新名稱,更傷腦筋的是引進了許多新的階元層次。有人反對這種方法,認為這種方法顯然不符合分類應當很簡便的目的,然而Bonde(1974:567)卻反駁說這並不是一種「反對亨尼克學說的正確論據。」看來,這並不是反對支序分析,而是反對支序分類。

亨尼克的方法的最重大貢獻可能在於有利於澄清系統發育和分類之間的關係。在討論這兩者之間的關係時,辛普森,邁爾以及其他的一些分類學家的態度都是模稜兩可曖昧不清的。被子植物分類學家由於重建顯花植物的系統發育極其困難而被嚇倒,不同意動物學家的關於分類單位應當和系統發育的結論一致以及高級分類單位必須是單系單位(Mayr,1942:277-28O)的結論。Davis和Heywood在他們所寫的教科書《被子植物分類學原理》(Principles of Angiosaxonomy,1963)中寫道:「分類學家聲稱,分類應當依據或反映系統發育。我們認為,在化石資料極不充分的類別中這個目的是不現實的…的確,我們認為系統發育分類的全部概念都是錯誤的」(1963:XViii)。這些作者忽略了對大多數類別的動物來說化石資料也是同樣不充分的,然而它們的系統發育必須推論。亨尼克的重要功績就在於他整理出了一種方法,這種方法容許作出這樣的推論並容許這些推論被反覆檢驗。因此缺乏化石資料並不妨礙建立系統發育。就我所知,哺乳動物目的全部被承認的系統發育原先就是依據比較解剖學研究(經由同源現象),而且以前建立的系。統發育也從來沒有被後來的化石發現所否定。

分類究竟應不應當表示系統發育(系譜),應不應當根據系統.發育,是不是應當和系統發育一致,是否應和系統發育毫無關係,這種看來是永恆的爭論現在正在開始得到澄清。很明顯,在分類和系統發育中都是按照假設-演繹法從事。這就意味著必須檢驗一系列命題:(1)每個分類單位的成員彼此是最近親( relatives),也就是說彼此最相似;(2)一個分類單位中的所有成員都是最近共同祖先的後裔(單系或單源);(3)林奈的分類單位等級結構和推論的系統發育相一致。

有很多方法可用來檢驗上述的每個命題,所有這些方法最終都歸結到同源現象的分析。在研究同源時最重要的是「將定義和有效的證據區別開,並習慣於決定定義究竟是否合適」(Simpson,1975:17)。1859年以後只有一個同源的定義在生物學上是合理的:「某個特徵(性狀、結構等等)在兩個或兩個以上的分類單位中是同源的如果它能回溯到是來自這些分類單位假定的共同祖先的同一(相當的)特徵。」

為了決定在特殊情況下究竟定義是否確切,很多學者提供了不少評斷標準。就形態學性狀來說,Remane(1952)所列舉的標準是最完善的。他列舉的某些標準(例如,關於其它結構的位置)並不適用於行為學或生物化學同源;實際上可能需要為每種類型的性狀(特徵)制定同源證據的不同標準。因此,Remane將作為同源證據的標準提升到作為同源定義的標準的確是不幸的,也是不合適的。

5.4傳統的或進化分類方法

數值分類學派和支序分類學派各自都有一批追隨者。然而大多數分類學家雖然也從這兩個新學派中汲取了先進的方法,卻仍然保留了傳統的分類方法論。這種方法論試圖在分類中不僅表示系譜線(Pheletie)的分支而且還表示它們隨後的趨異現象。

這種企圖可以通過各種分類單位的等級排列所顯示出的它們究竟是否由於侵入新的生境或適應區而和它們的姐妹群變得極其不同來完成。這樣一來結果就是把支序圖轉變成了系譜圖(Phylogram)(Mayr,1969)。這一學派有時被稱為進化分

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