正文 第十一章 綜合進化論-2

奧巴林的理論出現在他1936年的《生命的起源》一書中(Oparin,英譯本:1938)。他贊同霍爾丹提出的觀點:最初的地球是不毛之地,大氣中不含自由氧。如果氧已經存在,就將毀壞生命出現的必要化學條件。通過將氧視為生命的產物,這樣就有可能支持生命的進化在行星的歷史上只能出現一次的主張。奧巴林相信,地球最初被含碳氫化合物和氨氣的還原性大氣所包圍。在這些氣體中進行的化學反應產生出複雜的有機分子,它們溶解在海洋中,形成了豐富的「原始湯」。在原始湯里,化合物再次合成,形成了多分子開放系統或者團聚體,團聚體是小液滴,具有確定的結構,可以從周圍環境吸收物質。自然選擇這時開始發揮作用,只允許那些結構更穩定的團聚體存活,並淘汰了那些不太穩定的團聚體。更加成功的結構成為「類生命體」,類生命體是以最初的細胞為形式的真正生命出現之前的中間狀態。不過,迄今為止,這一過程的最後階段是依然是該理論中猜測成分最多的部分。

奧巴林的理論在西方很受重視,主要不是因為他的理論來源於辯證法,而是因為許多富有想像力的生物學家已經從簡單唯物主義轉向更加整體論的生命觀(這種觀點認為,整個有機體的行為不能僅根據其組成部分來解釋;參看Allen,1975a)。在第二次世界大戰以後的一段時期,利用實驗檢驗該過程的某些階段也顯現出前景。斯坦利·米勒所做的實驗成為最著名的驗證(Miller,1953),在他的實驗中,一個電火花照射奧巴林所設想的還原大氣的樣本,產生出氨基酸,這是作為蛋白質基礎的複雜化合物。在此過程中後來可能的狀態是什麼,對這個問題一直有爭議。最近的觀點認為,泥土具有適當的特性,可以促使吸收在其表面的分子發生聚合作用。一些遺傳學家對奧巴林的漸變模型提出異議,他們的理由是第一批基因的出現,一定屬於生命的出現中的關鍵性突破。這時,已經知道了基因中DNA的化學結構,我們對DNA肯定具備的複雜性程度也有了更好的認識。不過,認為一個自我複製系統可能是逐漸建立的觀點一直很流行,如果相信另一種觀點,即存在著「一步」過程,那樣的話,我們又將退回到一種狀況中,認為肯定是通過很小分子的偶然碰撞,產生出複雜的結構。

無論第一次生命形式的出現是逐漸的,還是突然的,20世紀50年代的絕大多數生物學家認為終產物不可能是各種元素合成的產物,因為那需要經歷很長時間。最有說服力的例子就是猴子與打字員,猴子要經過大量的試錯,才能確保通過重複的隨機組合活動,打出有意義的句子。然而,按照另一種解釋,可以將化學進化視為繞過純粹建立在試錯基礎上的一個系統所固有的緩慢歷程。組織化比並非來源於不斷胡亂進行合成,一旦組織化達到一個水平,就會保持這種狀況,從而為過程的下一個階段奠定基礎。從地質學得到的新證據已經表明,生命的發展並非像人們曾經一度認為的那樣一定要經歷漫長的歲月。早在寒武紀初期,突然的「爆發」產生出更高等的類型之前很久,在地球歷史的早期就出現了最早的原始[生命]形式。

早期的達爾文主義者已經認識到他們的前寒武紀生命依據,即所謂的加拿大始動物(Eozo?n adense),並不足為信(見第七章)。很長一段時間以來,的確不清楚寒武紀的高級形式來源於何處,直到現代地質學家發現了真正的微化石,微化石是在顯微鏡下可以觀察到的活細胞遺留物,出現在前寒武紀的早期。在30億年前的的沉積岩中,發現了含有類似細菌生物的遺留物(Schopf,1978)。在略晚時期的地層中,發現了疊層石化石。疊層石中含有呈層狀分布的蘭綠藻沉積物,在高鹽海域仍然可以發現疊層石結構。最古老的微化石佔據了地球整個歷史的3/4時期表明,在行星的表面剛具有適宜的條件之初,就形成了生命。現在的問題是要解釋,為什麼在活細胞的首次出現之後,經歷了長時間的穩定,相反,多細胞有機體就在寒武紀之前的年代裡卻相當突然地形成了(Gonld,1977c,1980b)。

人類的進化

進入20世紀以後,在進化論涉及到的另一個方面,卻取得了長足的進步,那就是我們人類自身如何演化的看法。達爾文曾經猜想,我們的祖先通過直立的姿勢而與猿分離。兩腳行走解放了雙手,以便於製造工具,這樣又刺激了人類智力的發展。然而,19世紀後期,這種見解被極大地忽視了,因為人們匆匆提出大腦的擴展是人類進化原動力的理論。當時人類仍被看成是自然過程的終極目標(Bowler,1986)。甚至有人認為我們的祖先轉向在開闊的草原行走是人類智力發展的產物,正因為智力的發展促使我們的祖先領略到了走出森林的好處(G.E.Smith,1924)。直到現代綜合論動搖了支撐這種目的論的人類起源觀所依據的非達爾文主義進化論的合理性時,才使這種人類起源觀無法成立。

人類化石一旦最終被發掘出來後,人們發現人類化石並不符合我們關於祖先的成見(關於一些重要的發現,見Leakey and Goodall,1969;Leakey and Prost,1971;Reader,1981)。19世紀60年代,赫胥黎已否認尼安德特人有可能是猿和現代人之間的紐帶(第八章)。在19世紀後期,還發現了許多這種類型的標本,於是許多權威人士開始忽視赫胥黎的警告,把尼安德特人視為早期的類猿人。1891年,荷蘭古人類學家尤金·杜布瓦在爪哇發現了一種更原始人類的頭蓋骨和大腿骨。海克爾曾宣稱人類的發源地是亞洲,而不是非洲,杜布瓦正是在這種觀點的影響下去了東印度。「爪哇人」證實了海克爾和達爾文的預言,即人類早在獲得現代大腦容量之前,就已經直立行走了,當然,這個觀點再次被「大腦優先」理論的支持者所忽視。杜布瓦將他所發現的新類型稱作直立猿人(Pithethropus erectus),這個詞是從海克爾那裡借來的,海克爾當然很高興地承認了這一發現。到了1900年,在一般人的印象中,人類的進化是一個線性的過程,從猿,經過了直立猿人和尼安德特人,再到現代的人。

20世紀早期,這個簡潔的線性模型讓位於一種更為複雜進步論,這種進步論可以克服化石帶來的困難。這時,馬爾瑟林·鮑勒(Boule,英譯本1923)和阿瑟·基思(Keith,1915)提出尼安德特人太像猿了,不可能是現代人的祖先:發展的程度不困難像考古學記錄中顯示的那麼短時間內完成(Hammond,1982)。相反,尼安德特人被視為是一個旁支,它獨立而且平行於人類進程,並且被我們比較先進的祖先所滅絕。人類進化是一個分支而非線性的過程——這是進步論所採納的一個貌似現代的想法,它認為所有分支都受同樣趨勢驅使。優人認為,自然界在產生出人類的過程中,「嘗試」了各種圖景。

辟爾當人騙局進一步支持了這個模型。1912年,業餘地質學家查爾斯·道森在蘇塞克斯郡辟爾當地區的一個砂礫河床中,發現了一些人類殘骸。其中有一個大容量的頭蓋骨和一個與猿區別不明顯的下頜骨。下頜骨和頭蓋骨接合的地方缺失了,但一般都認為它們屬於同一個體。大英博物館的阿瑟·史密斯·伍德沃德把這個新物種命名為道森始人(Eoanthropus dawso ni),而且伍德沃德成了根據辟爾當的「始人」重建人類進化的急先鋒。這個發現似乎證實了人類的發展有幾個不同分支。它也支持了下述觀點:這些分支所說明的最重要問題是,大腦的發展快於身體的其他部分。直到1953年,這個騙局才被揭穿,人們發現上述殘骸是由一個人的頭蓋骨和一個猿的下頜骨拼湊起來的(Weiner,1955)。從那時以後,出了不少作品試圖探明誰是這場騙局的當事人(比如,Millar,1972;Blinderman,1986)。

早在辟爾當人的騙局被揭穿之前,辟爾當人就已屬異常。20世紀20年代後期,中國發現的北京人表明,直立猿人的類型早已分布在世界各地,雖然最初將爪哇人和北京人視為是不同的物種,但是,這時人們都知道它們是同屬於直立人(Homo erectus)的兩個變種,在現代智人種(Homo sapiens)的進化中,直立人是先出現的。這些發現使人們回想過去曾經提出的一種觀點:大腦的發展晚於採用直立姿勢,但是爪哇人和北京人所在的地區使人們的注意力偏離了現代古生物學家後來認為屬於重大發現的地區。1924年,解剖學者雷蒙德·達特在南非的湯格斯挖掘出一個未成年的類人猿頭蓋骨,他將其命名為南方古猿非洲種(Australopithecu s afrius)。他預言,南方古猿是人類的真正祖先,並且宣稱,儘管這種生物的腦容量並不比猿的大,但它已經直立行走。達特的觀點受到了

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