20世紀初，沒有多少人支持達爾文的自然選擇理論。野外博物學家堅持達爾文最初強調的地理因素在進化中的作用，但是對於其他的適應機制，比如拉馬克主義，也頗感興趣。古生物學家則確信進化是定向和線性的過程，其機制是拉馬克主義或直生論。新一代實驗生物學家則走向另一個極端，他們利用遺傳學攻擊拉馬克主義，但是又拒絕承認適應和選擇在控制(通過突變產生出來的)新性狀傳播中起作用。20世紀20年代，進行了旨在將生物學不同分支結合起來的第一次嘗試，而且達爾文主義也從日食狀況中恢複起來，成為一種新思路中的關鍵，這種思路在解決一些著名問題時起到了至關重要的作用。人們意識到，可以利用孟德爾主義所提供的對遺傳的更成熟理解來解釋含有眾多變異的群體，同時還認識到，選擇會影響基因的相對頻率。到了1940年，許多博物學家開始意識到自己的工作可以融匯到這種新形式的選擇學說中，並且放棄了像拉馬克主義等不堅實的學說。結果「綜合進化論」或「現代綜合論」使達爾文主義再次成為生物學的主流。沒人懷疑綜合進化論的意義，但是在如何綜合起來的看法上還有爭議。曾經有人認為，關鍵性的突破是由於新創立的群體遺傳學成了自然選擇的新基礎。隨即，那些試圖擺脫在進化機制上思想含糊狀況的野外博物學家和古生物學家，利用了這種經過修訂的達爾文主義。威廉·B·普羅萬的《理論種群遺傳學的起源》（Provine ，1971）一書，詳細論述了這一方綜合的情況。然而，恩斯特·邁爾(Mayr，1959c）則提出，真實的情況要複雜得多。從最初的形式看，種群遺傳學是高度抽象的科學，常常不能包容野外博物學家所重視的地理因素。只有當這兩個途徑的研究整合起來，而且每一方都為最後的結果作出了重要的貢獻時，才會形成綜合進化論。普羅萬(Provine，1978）一直強調群體遺傳學的作用，現在已經出現了更加適中的觀點（Mayr and Provine，1980；Grene，1983；有關更具批評性的評價，見Eldre dge，1985）。群體遺傳學之所以重要，主要並不是由於它提供了新的概念，而是在於它摧毀了遺留下來的反達爾文主義情感，並將注意力放在新的研究上。人們通過表明，原先利用拉馬克主義解釋的地理效應，其實是由遺傳機制支配的，從而使得微進化（種內進化）的研究發生了革命性的變化。然而，還沒有證據可以證明自然選擇能造成大尺度的宏進化，但是綜合進化論說之所以受到古生物學界的支持，主要是因為它與現存知識相吻合。
群體遺傳學
即使種群遺傳學的許多早期形式忽略了一些至關重要的達爾文式因素，比如地理隔離，但是它們仍然能夠重新使自然選擇成為說明適應性進化的合理機制。在1920年之前的那段時期，遺傳學家已經確信，突變是進化中新性狀的唯一來源；他們不相信僅憑新基因適應值之間的差異就能夠控制新基因在野生群體中擴散的程度。實驗生物學家則過於主觀，忽視了在野生狀態下生物體可能面臨的壓力。他們輕視適應在進化中的作用，而抬高那些可以在人工環境中進行研究的過程——比如突變——的作用。威廉·貝特森等早期孟德爾論者與那些企圖繼承達爾文研究野生種群變異方法的生物統計學派之間的對抗，加劇了［遺傳學家］與野外博物學家之間的分歧。要使達爾文主義重現輝煌，關鍵的一步是認識到一個群體的遺傳結構遠比當初設想的要複雜。然後才會想到選擇導致的適應優勢可能會使群體中一些基因的頻率增加，另一些則降低。這項發展主要得益於三個人的工作：英國的R·A·費舍爾和J·B·S·霍爾丹，以及美國的塞瓦爾·賴特。在費舍爾和霍爾丹的工作中，數學上已經很成熟，而且由他們的工作生出了邁爾(Mayr，1959c）稱作的「豆袋」遺傳學方向：假定選擇作用於單個基因，每個基因有其固定的適應值。進化僅僅是種群「基因庫」中基因的增加和減少。賴特的研究強調，在小的、相互配育群體中，基因之間的相互作用是額外變異的一個來源。遺傳學家提出的這種精製觀點，與野外博物學家的地理隔離對於物種形成至關重要的看法很容易結合。貝特森和生物統計學家之間的分歧惡化為個人的思怨，於是不久就消除了結合的希望。不過，隨著年輕科學家的介入，人們最終認識到兩條途徑的研究有可能結合起來（Provine，1971）。早在1902年，G·烏德尼·於爾就曾指出，孟德爾定律不見得一定與生物統計學派通過測量得出的變異觀相衝突。孟德爾主義者之所以強調不連續變異，是因為可以通過他們的實驗技術來證明這種變異，因而他們認為連續沒有遺傳或進化意義。然而，於爾提出，如果設想多於一對的遺傳因子能夠影響一種性狀的話，那麼，根據符合孟德爾定律的遺傳因子就可以解釋連續變異的性狀。如果一系列遺傳因子使同一性狀只發生很小程度的變化，那麼，在這些遺傳因子的恆定重組中，簡單的孟德爾比例就會消失。結果，多個因子的相互作用會導致變異的連續分布。於爾的觀點具有很深的含義。如果生物統計學家能夠承認孟德爾式遺傳，就可以駁倒弗萊明·詹金反對將突變包括在選擇中的經典的「淹沒論點」。新因子不會由於融合而在每一代中僅表現一半的效應；相反，新因子會原封未動地在群體中擴散，尤其是當這種因子具有適應優勢時，更是如此。通過採納於爾的觀點，生物統計學家會獲得莫大的優勢，而且仍舊可以保留自己研究連續變異的技術。不幸的是，兩派之間的恩怨已到了難以化解的地步，以至於任一派都不能理解於爾的觀點。還需要一段時間，雙方才能沿著這條路線結合。1909年，瑞典生物學家H·尼爾斯－艾爾利用穀物進行了一系列繁殖實驗，驗證了於爾的思想。他表明，一些性狀受3-4個遺傳因子影響，而每個因子都遵循孟德爾定律進行獨立的分離。如果有10個這樣的因子，他計算將會出現接近60，000個不同的表現型。因為這些表現型之間的區別可能很小，它們將會表現出連續的變異現象。美國的愛德華·伊斯特也提出了同樣的觀點(East，1910）。又經過了10年，越來越多的遺傳學家開始贊同根據多因子來解釋連續變異，其中就包括尼爾斯－艾爾本人，這時他提出，選擇有可能作用於這樣大範圍的遺傳變異。雖然選擇可以引起控制有用性狀的基因基因頻率增加，但是大多數生物學者依然接受約翰森的觀點，即群體現存的變異範圍規定了這一過程的限度。既然這樣，那麼突變所產生的新遺傳因子將成為長期進化歷程中新變異的唯一來源。這是邁爾叫做「豆袋」遺傳學的核心內容：突變將新基因引入到群體中，於是選擇提高了新基因的頻率，或者，如果新基因有害的則會清除它們。事實上，這是一個極其狹隘的觀點，它忽略了基因間相互作用所產生的複雜效應，但它卻是早期遺傳選擇理論的框架，在實驗室中的實驗顯示，突變一直在產生小的變化，這些變化傳入到群體中，沒有受到干擾。選擇能夠影響新基因在群體中擴散的速度，進化可以看作是這種小變化長期持續積累的結果。在托馬斯·亨特·摩爾根的思想中可以看到這種思路早期的影子（Allen，1968，1978；Bo wler，1978。1983）。最初的時候，摩爾根贊同德弗里斯的觀點，將突變視為產生新物種的直接基礎；但是他不久就開始意識到必須要在現存配育群體中保存新性狀。起先，他仍然不承認選擇有什麼作用，並堅持認為任何新性狀不管是否具有適應優勢，都能在群體中擴散。1910年，摩爾根通過果蠅的實驗轉而相信孟德爾主義，並開始發現自然發生的變異規模可以很小。他逐漸開始承認，如果不藉助於選擇，由突變形成的新性狀就不能擴散。到了1916年，他提出了形式上還不太成熟的遺傳選擇理論：有害或中性突變不能擴散，而有益突變由於比原來的基因繁衍速度快，所以可以逐漸在整個群體中佔據主導位置。摩爾根從來不願承認群體中會存在任何數量的有害基因，或許因為他發現徹底淘汰不適應個體的觀點在道德上令人厭惡。他的理論是」一種極端形式的「豆袋」遺傳學，這種觀點認為，有害的新性狀一經由突變產生出來後，就會立刻被清除出去。這種觀點以更成熟的形式，通過摩爾根的學生赫爾曼·J·穆勒所維護的「經典」群體遺傳學假說(Muller，1949)，一直到20世紀中期仍有生命力。此時的這種觀點已經降低了群體中遺傳變異的程度：據認為，大多數個體中只有少數基因與該物種的正常或「野生型」性狀的基因不同。通過突變，不時產生出這種異常基因，但是又因其具有有害效應而被選擇不斷淘汰。只有極少量的有利突變能夠擴散，成為物種的新野生型。這種觀點得到了某些實驗遺傳學家的支持，他們研究更明顯、當然也是更有害的突變，而且相信突變幾乎總是在破壞一個基因的功能。大多數野外博物學家懷疑這一經典假說，他們相信，自然選擇通過實