正文 第九章 達爾文主義的日食-1

朱利安·赫胥黎在一部論述進化論的書中(新版,Huxley,1963),使用了「達爾文主義的日食」這句話,來描述遺傳學與選擇論結合成「現代綜合論」之前的境況。赫胥黎參與了這次綜合,而且他清楚地知道1900年左右達爾文主義所處的危險狀況。J.B.S.霍爾丹說出過類似的話,他在一部關於選擇的遺傳理論書(Haldane,1932)的開頭選擇了一句格言,來說明這種狀況:「達爾文主義死了——這是說教」。但是如果說教者曾經欣喜的話,那也是科學家自己使達爾文主義進入到日食狀態。從19世紀70年代和80年代起——那時是達爾文主義最興盛的時代,當時達爾文主義幾乎成了進化論的同義詞——選擇理論就不太流行,以致於到了1900年,反對選擇理論的人確信不會有人再倡導選擇理論。進化論本身並沒有受到質疑,但是越來越多的生物學家喜歡用其他機制,而不是選擇機制,來解釋進化是如何發生的。對這種情況的經典研究,即使是那些同情達爾文主義的作家所作的研究,也承認反對選擇理論的勢頭很強(Romanes,1892-97;Plate,1900,1903,1913;Kellogg,1907;De lages and Goldsmith,1912)。那些不同情選擇理論的人卻對於達爾文主義的衰落感到高興,有一部攻擊性的著作,譯自德文,書名顯得洋洋得意,《行將就木的達爾文主義》(De ,1904)。

現代的史學家不太關注這種對達爾文主義的猖狂攻擊。埃斯里(Eiseley,1958)說,選擇論曾經出現過衰落的情況,但是他提到只有雨果·德弗里斯的突變論是替代的理論。菲利浦·弗斯吉爾的一部不太出名的書(Fill,1952)中,對這個問題作過出色的論述,拉德爾(英譯本,Rádl,1930)和諾德斯克爾特(英譯本,Nordenski?ld,1946)的生物學史著作中含有經典的論述。然而,後者是一部主要的二手材料,在這部書寫作時,人們感到達爾文主義已經死了。後來的史學家更加關注的是後達爾文主義時期的那些對以後現代綜合論興起有所貢獻的方面。然而,他們一般對被現代生物學所拋棄的理論充耳不聞,他們將那些理論貶為前進道路上的岔路,認為它們不可能對現代進化論的發展有什麼影響。隨著我們逐漸擺脫了顯然建立在後見之明基礎上的史學方法,就會愈加清楚地看到,非達爾文主義在決定19世紀後期、甚至20世紀的進化觀中,的確起到了一定的作用(Bowler,1983,1988)。

對1900年前後10年的進化論進行分析是一項複雜的工作,因為的確涉及到的理論太多。那時正在進行由達爾文的傳記所引發的研究,同時,奧古斯特·魏斯曼的新達爾文主義將自然選擇視為唯一站得住腳的進化機制。魏斯曼的教條遠不能為達爾文主義帶來好運,而是使得許多生物學家更加疏遠了達爾文主義,這些生物學家至少已經傾向於倡導某些非達爾文主義的東西。新拉馬克主義和直生論的興起,標誌著人們轉向更明顯的反達爾文主義進化形式。這些理論之所以得到明顯的支持,部分原因是由於它們似乎保留了與直白的新達爾文主義唯物論相對立的目的論成分。那些不願意承認進化是偶然的、試錯過程的博物學家們提出,通過影響新變異的產生,生命的發展僅限於按照有目標和規則的方式進行。他們認為個體生物的智力活動引導著變異,或者個體生長過程中所固有的力量引導著變異。這樣的一些理論是錢伯斯在《自然創造史的痕迹》和米伐特在《物種的發生》中提出的觀點的直接延續。許多非達爾文主義古生物學家依然使用重演論,這一現象說明,當時進化多少類似於生物發育成熟的觀點還很流行。

這種自然發育觀以某種矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些關鍵歲月里,選擇理論之所以處於最低潮時期,的確並不是由於對達爾文主義的攻擊,就在那時,重演論的合理性也受到了動搖。在達爾文失敗之處,孟德爾式遺傳學成功了;孟德爾式遺傳學證明,個體生長並不是說明進化的合適方式,於是乎便動搖了曾用來支持拉馬克主義和直生論的直接證據。這時,人們認為,進化過程只能通過向群體中引入新的遺傳因子來控制。最初,遺傳學家不承認環境適應的選擇效應可以控制「突變」的擴散。他們認為,拉馬克主義和達爾文主義都是缺乏實驗的、過時陳舊的博物學產物。不過人們對拉馬克主義並沒有太深的敵意,而且正是基於遺傳理論的革命,最終為選擇理論確立新的基礎。

新達爾文主義

變異和地理變異研究等是最初支持達爾文主義的領域。這些領域的研究一直在繼續,特別是有關物種形成的問題,即原來一個群體如何分化成許多群體的問題。人們最終認識到,地理隔離在物種形成中起到了重要的作用,儘管達爾文拒絕承認地理隔離是物種形成中的根本因素。那些繼續從事這項研究的野外博物學家,通常恪守舊式的、具有靈活性的達爾文主義,但是其中有些人則採取了死板的方式,堅持認為選擇是進化的唯一機制。在英國,將統計學技術應用到變異的研究導致了「生物統計學派」的誕生,支持這個學派的人也是達爾文主義的堅定捍衛者,而且他們對於孟德爾式遺傳學採取了最嚴厲的批評態度。但是眾所周知的最強硬的新達爾文主義者,卻是德國的生物學家奧古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣稱,拉馬克主義的用盡廢退式遺傳不可能成立,因為這個理論與魏斯曼的遺傳理論不一致。那些認為進化機制不是選擇而是其他的博物學家們,並不贊成這種極端化的觀點。

在達爾文之前,一些博物學家在期望建立一種典型類型時,沒有想將每一物種中的變異數量看得那麼高。選擇理論使他們認識到,一般每一物種都是由多少有區別的變種組成的群體,其中的每一種變種都有可能變成新的物種。但是原先的一個群體如何分化成若干個不同的新群體?是什麼阻礙著兩個變種之間的相互交配和融合,以致於分化得不能再次相互配育?兩個體表特徵的差異程度不斷增加的類型之間有什麼樣的關係?它們還有能力相互配育嗎?這些問題之所以很難解決,主要是因為達爾文及其追隨者並沒有充分地探討恩斯特·邁爾所稱的「群體思想」的含義。博物學家不能根據選擇理論來解決這些問題,這當然必然會降低這個理論在科學共同體中的地位。

達爾文在加拉帕格斯群島發現,地理隔離通過阻止相互配育,會有助於不同類型的產生,但是在其他情況下,同一物種的變種共生在同一個區域。邁爾(Mayr,1959b)和薩洛韋(Sulloway,1979)已經指出過,達爾文最後還是忽視了隔離,而是相信同一區域的生態特異性導致不同變種的產生。華萊士也接受同域物種形成的觀點(無需地理隔離的物種形成),但是在不同的類群如何獲得相互不育的問題上,他和達爾文的看法有分歧(Mayr,1959b )。喬治·約翰·羅馬尼斯認為,選擇機制可以解釋適應的起源,但是不能解釋物種的起源。換句話說,利用選擇理論可以解釋單一的一個群體如何面對環境的挑戰而發生變化,但是不能解釋單一的群體如何分化成若干不同的類型(Romanes,1886;Lesch,1975)。他提出了一種「生理選擇」的機制,按照這個機制,變種不能與親本之間進行交配的現象,可能是瞬間產生出來的。但是這種讓步卻帶有致命的缺陷:如果承認除了選擇外,突變也可以產生不育的話,那麼為什麼不能承認變異本身在無需選擇的作用下就可以產生所有新性狀的思想?

早在1868年,莫利茨·瓦格納就曾經提出,地理隔離的開始對於相互不育的確立是至關重要的(Wagner,英譯本,1873)。隔離會阻止仍有可能進行的相互交配,這樣,分隔的群體就有可能獲得不同的性狀。如果差異充分的話,即使由於遷徙或變化的地理環境又使得不同的形態重新接觸,也不會相互融合。不幸的是,選擇被視為是不同於選擇的機制,而不是被視作選擇的補充,因此達爾文及其多數追隨者都反對瓦格納的觀點。事實上,爭論雙方都未能充分認識到選擇論中物種概念的含義。當時人們仍然從形態差異(即外形差異)的角度來定義物種和變種,好象這種差異是上帝造成的。但是真正的差異是兩個群體能否相互配育,而無論形態之間有多大的區別。物種和變種肯定是不能交配的群體,否則它們就會融合在一起,從而失去獨特性。在變種中,從理論上說,仍有可能相互配育,而阻礙相互配育的因素可能是隔離,或者是由於建立了現在稱作「隔離機制」的形式,即行為上的差異阻礙著交配。隔離是必需的,隔離不是一定要到不育已經充分確立了,而是要到實際中阻止相互交配的隔離機制確立了。

只是到了19世紀末,人們的觀點才發生改變,才開始支持瓦格納的初始期隔離是必要的觀點。19世紀80年代,約翰·托馬斯·古利克通

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