正文 第七章 達爾文主義:科學界的爭論-2

在海克爾的重建中,他所假設的連接只有很少是根據化石記錄;因此他主要使用的是間接證據。他設想,解剖學上的相似性表明由來的連續性。他所復活的重演論引起了更大的爭論,重演論認為個體發育重演系統發育,也就是說,現代動物的胚胎生長重複著該種動物過去進化的關鍵階段。對於阿加西所信奉的在動物綱的連續序列中和人類胚胎的生長中重複著神的特創計畫的觀點,海克爾並不贊同。他提出自然機制將會使某些祖先階段的成體形態保留在其現代後裔的胚胎生長中。雖然有些類型的進化過程受到過阻礙,但是只要博物學家小心謹慎,還是能夠甄別出那些可以代表過去進化階段的胚胎結構。大概正是由於海克爾濫用了這種「生物發生律」,導致人們普遍相信進化論只是限於尋找這種胚胎學的平行。事實上,現代的生物學家並不接受這種直白的重演論觀點,而且他們的進化論也不是建立在這樣脆弱的基礎上。通過海克爾對胚胎類比的使用,可以看出他的思想受到了拉馬克主義因素的很大影響,而不是受到了達爾文主義因素的很大影響(Gould,1977b)。

在19世紀70年代和80年代,生物學家所嘗試做的很多工作都是在步海克爾的後塵。人們提出了關於進化關鍵階段的其他解釋,並不斷拿出這樣或那樣的證據。最後,那些更關注實驗研究的科學家開始懷疑整個這樣做的價值。因為只有在很少的情況下可以用化石證據檢驗理論,他們提出應該停止這樣做,以做一些更富有成果的研究。然而,反對建立假想式的發生學並不意味著反對進化的基本思想。,而且古生物學家依然在試圖尋找符合進化理論的化石。到了這個世紀末,蒙特利爾的J·W·道森爵士幾乎是唯一依然捍衛特創論的著名古生物學家(Dawson,1890;OBrien,1971)。為什麼後來古生物學家有接受了進化論?答案似乎是足夠的化石證據即使不能證明進化,但是也使得他們確信了特創論的荒謬。例如,進化論者可能會預言,如果鳥類是從爬行動物進化來的,那麼就有希望找到這兩個綱之間過渡類型的化石。相反,特創論者囿於堅持現存類群之間的明顯區別,不願意設想與過去的類群之間存在著中間過渡類型。一旦的確發現了這種中間過渡類型,通過加上其他的奇蹟般事件,中間過渡類型也可能符合特創論的理論,但是特創論者只有在這種發現使他們無法再依賴任何可預測的力量之後,他們才能作出妥協。因此,即使仍然缺乏完備的序列,但是單一的中間類型會支持進化的觀點。

圖20.變異與重演論

弗里茨·繆勒第一次勾勒出重演可能發生的環境(Müller,英譯本,1869),無論個體變異的機制是什麼,但是進化中包含了個體變異的積累。據認為個體生物有兩種途徑可以使物種正常的結構發生變異。一個途徑(左邊)是通過生長過程中的趨異,於是成體類型不同於作為正常生長終產物的其他類型。在這種情況中,變種的胚胎生長中不可能保留原初的類型。因此在胚胎髮育中不可能重演著進化,只是存在著向著某一點的類似的胚胎髮育。在第二種變異模式中(右邊),新的性狀的產生是通過在原先生長過程中增加了額外的階段。因此在變種的胚胎生長中,舊的成體類型成了一個階段,而且胚胎髮育重演著進化的過去階段。但是這種變異觀點主要來自於拉馬克主義而不是來自於達爾文主義,按照拉馬克的看法,進化的發生是由於成體生物的努力,而達爾文則認為很容易將隨機變異視為生長過程中的趨異。

並非發現的所有化石都具有長遠的意義。對於進化論者來說,一個最大的問題是,在前寒武紀岩石中缺乏化石,從而給人們一種印象,好象最早的無脊椎生物是在寒武紀開始時突然出現的。當初,達爾文及其追隨者對於1865年在加拿大的前寒武紀岩石中發現的一種奇特「化石」感到歡欣。這種東西被描述為巨大的有孔蟲(一種原始的海洋生物)遺物,並被命名為「加拿大始動物」(Eozo(n adense,OBrien,1970)。對於進化論者來說,這種「加拿大的初始動物」只是一種跡象,表明在前寒武紀時期並非完全沒有進化的生命。奇怪是,特創論者J·W·道森也對這一發現給予了很高的評價,他相信這個發現支持了他的觀點:這種動物比其現代的親戚更高等,表明不存在進化式的進步。不幸的是,不久便證實這種「化石」是純粹礦物作用的產物。只是到了最近的幾十年,才證實在前寒武紀岩石中存在著真正的微化石,其中發現在寒武紀「大爆炸」之前不久有大量比較複雜的類型。

即使達爾文主義者不能從始動物那裡得到堅定的支持,在其他的領域也作出了一些有意義的發現。最初人們的注意力集中在爬行動物與鳥類的聯繫上。T·H·赫胥黎第一個提出有些恐龍的腿和腳與鳥類的腿和腳並沒有明顯的區別(Rudwick,1972;Bowler,1976a;Desm ond,1976,1982)。他宣稱,這是第一次發現兩個重要綱之間「缺失環節」的跡象。後來發現的始祖鳥進一步證實了這一點;始祖鳥這種動物的羽毛像鳥,身體有許多爬行動物的特徵,具有一個有牙齒的嘴,而不是喙。O·C·馬什在美國發現了一些牙齒更明顯的鳥,並將它們命名為齒鳥類(Marsh,1880)。這種鳥由恐龍進化而來的確切過程仍然是一個謎,但是這種中間類型並不符合特創論者所宣稱的近代的綱都是完全獨立起源的觀點。人們還認識到其他綱之間可能的連接,比如「似哺乳類爬行動物」的案例(Desmond,1982)。然而,在這個案例中,促使人們認識到這種化石意義的,是理查德·歐文及其追隨者所倡導的反達爾文主義進化的概念。有序發展的唯心論概念,經過改造,成了一種觀點的基礎,這種觀點認為,哺乳動物並不是某一進化突破的後代,而是大量爬行動物進化路徑所達到的組織「級別」。因此,有人認為,在進化中起作用的,不是自然選擇,而是一些有目的的力量。

人們還發現了一些小尺度的進化連續序列。最引人注意的例子就是馬的進化。現代的馬已經高度特化,很適合在開闊的平原奔跑,它的單一趾已經變成了寬大的蹄。但是,如果進化論者是正確的,那麼現代的馬就一定是由五個趾的祖先進化來的,一般的哺乳動物都有五個趾。最初赫胥黎試圖將馬與一些歐洲的化石聯繫起來,這樣自然說的過去,因為現代的馬是由白人帶到美洲的。但是,不久馬什就使他相信了馬在美洲進化之後才遷徙到歐洲。馬什發現了一系列化石,從而可以將現代的馬與一種小的、多趾的、生活在始新世的祖先聯繫起來,他將這一馬的祖先命名為始祖馬(Eohippus)。赫胥黎(Huxley,1888)宣稱,這個化石系列是「明確的進化證據」。馬的真正進化過程其實更複雜,許多化石代表的只是已經滅絕的旁支,而不是通向現代馬的階段。不過,馬進化序列的基本輪廓非常符合達爾文主義者的預想。在無脊椎動物中所發現的更明顯的連續化石序列,無疑使大多數古生物學家認為進化的線系太規則了,對此無法用自然選擇的雜亂過程來解釋。一些美國人,如愛德華·德林克·科普和阿爾豐斯·海厄特將適應的進化描述成一種線系發展的序列,在拉馬克式機制的作用下,這一序列直通一個定向的目標(Bowler,1977c,1983)。這些觀點成了19世紀後期反對達爾文主義情感爆發的基礎(第九章)。

地球的年齡

如果說古生物學所提出的詰難沒有超出達爾文所擔心的範圍,那麼地質學則提出了最令他頭疼的問題。作為賴爾的追隨者,達爾文曾經設想可以根據時間完全無限來解釋生命的歷史。這種設想很關鍵,因為他堅持認為進化是很緩慢的過程。通過選擇造成的微小變異的積累,要經過幾億年,甚至幾十億年,才能產生出我們今天所看到的生命多樣性。根據賴爾的地質學,生命可以這樣地發展,但是這時的均一論要面對新的反對意見。有人作出了新的嘗試來改變地球歷史的時間尺度,其意圖是向達爾文的進化論發出了挑戰。

挑戰者是物理學家威廉·湯姆森,即開爾文勛爵(Burchfield,1975)。開爾文的基本觀點是,賴爾所倡導的穩態地質學不符合物理學定律。這個論據從一開始就是顯而易見的,之所以在19世紀30年代這個論據沒有用來反對賴爾,是因為那時的熱力學動力學還不成熟。這時開爾文則可以將本質上出於常識性的論據與已經確立的科學框架結合起來。所有地質學家承認,事實上是由於地球內部的高溫造成了火山的活動。但是如果地球是熱的,那麼它會像所有熱的物體一樣也會冷卻下來,而且熱量會傳到地表,並輻射到空間中。化學反應會產生熱量,以抵銷地球的冷卻,但是開爾文表明對於最後的結果來說,化學反應的抵銷作用微不足道。如果現在的地球是熱的,那麼它過去會更熱,並且通過逐漸冷卻才達到現在的狀態。如果我們根據冷卻的程度

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