因為低等動物並非人類的不成熟類型,因此人類的胚胎不可能重演地球上生物的歷史。馮·貝爾的確認識到,他的體系動搖了各種進步思想賴以成立的階層體系自然觀。進步論者曾經提出,存在著一個貫穿所有類型和物種、直到人類的清晰的階層體系。在居維葉的分類學中的確含有這種所謂連續性觀點,它得到了平行律的證實,因為沒有人能夠否認人類胚胎髮育的最後階段比最初階段「高等」。而這時馮·貝爾則表明,這種努力試圖堅持以人類為中心的階層體系觀會誤導人。通過衡量人類與不同生物之間的相似程度,不可能確定組織等級。人類只是諸多胚胎特化產物中的一種,與其他類型不同,但不一定優越。馮·貝爾仍然相信在複雜的自然類型的圖景中存在一個目的,由於這個原因,他不能接受達爾文的自然選擇學說。儘管如此,有人可能還會認為,馮·貝爾的系統在為現代進化論的可能出現提供世界觀方面起到了重要的作用。通過從根本上摧毀了線性的存在巨大鏈條的概念,馮·貝爾補充了居維葉的工作,並為後來趨異進化理論的產生奠定了基礎。
馮·貝爾的分支發展概念是不是為理解化石記錄中的生命史提供了更好的模型?W·B ·卡朋特(Carpenter,1851)最早按照這種思想提出了一些設想,理查德·歐文沿著這個思路作了進一步的探索(Ospovat,1976,1981)。在英國博物學家當中,歐文受唯心主義思想的影響最深。不過他將動物界統一起來的嘗試使他與舊的線性模式決裂了,他提出了一種可塑性的系統,這個系統與馮·貝爾的發展概念並不矛盾。在歐文看來,不能通過以其他動物與人類作比較,而是要通過探討生命類型多樣性背後的統一性,才有可能證明自然計畫的合理性。他探討可以用模型來表示的所有生命類型、至少是所有脊椎動物依據的「原型」或基本的計畫。原型是理念化的最簡單生命結構類型的觀點,原型的觀念使解剖學家剝去了真正的生物所具有的所有特化器官來看生物。在德國浪漫主義的鼎盛時期,歌德探討過植物的原型,並猜測過自然發展的可能性(Wells,1967)。在法國,熱弗魯瓦·聖提萊爾反對過居維葉的實用分類學,熱弗魯瓦提出生物之間的相似性具有先驗的意義(Saint Hilaire ,1818-22;Isideoffroy SaintHilaire,1847;,1962;Bourdier,1969;Ap pel,1987)。現在歐文又根據自己的解剖學實踐捍衛同樣的研究路徑。
圖16.平行律與馮·貝爾定律
按照平行律(左圖),胚胎生長的階段對應於設想中動物綱上升直至人的構造線性序列。這些線代表了沿著同樣等級平行發展的不同胚胎的生長,不過相應的低等動物綱在這個過程的早期階段就結束了。在馮·貝爾的發育律中(右圖),不存在線性的序列。所有的無脊椎動物胚胎的開始點相同,但是正是由於不同綱中的分化,它們分出不同的生長路徑。在目、屬和種中,存在著相應的進一步分支化。人並不是動物發展的頂點,魚和爬行動物並非只是人類的不成熟發育階段。如果界定一個綱比另一個綱「高等」,那只是意味著其胚胎髮育階段進一步超越了更簡單的發育階段,如同這裡所畫的更長的哺乳動物線所顯示的那樣。
歐文在《脊椎動物骨骼的原型與同源性》(Owen,1848)中描述了他將最簡單脊椎動物類型理念化的觀點,他提出一種想像的生物具有本質類型本質,而不具備任何生物所具有的特異性變化。他以這種方式試圖強調類型之間先驗統一原理的實質,統一性存在於客觀實在的最深處,而不是物質世界的表象中。然而這樣的結果並不是對唯心論無聊的引申,因為這種思路幫助歐文形成了重要的同源概念。他認識到,要仔細區分開他所稱作的「同功」與「同源」。同功是指在不同的動物中不同的結構碰巧具有相似的功能。這種表面的相似適應對於分類來說沒有意義,因為它們並不是由於結構的相同。相反,同源是指不同的生物的同一結構具有不同的用途。因此在蝙蝠的翼和鯨的鰭狀肢中存在著與人的手上的骨骼幾乎相同的對應部分。儘管人手、蝙蝠翼和鯨的鰭狀肢的功能不同,但它們之間卻存在真正的關聯,表明這三種動物都屬於同一個綱,哺乳動物綱。
在歐文看來,許多差異的類型可以通過同源聯繫起來,整個類型通過原型聯繫起來,從而揭示出特創計畫的內在統一。在《論肢的性質》(Owen,1849)一書中,他將唯心主義與英國的自然神學傳統結合了起來,提出了一種新的、更加精緻的關於設計論據的觀點。佩利的追隨者分別研究每一種類型,以求發現結構對功能的適應,好作為證明上帝仁慈的證據。而這時歐文卻指出,雖然適應的結構存在很大的差異,但是對於脊椎動物來說,這些結構是建立在同一結構計畫上的。他堅持認為,這種根本的統一不可能是偶然形成的:這肯定表明造物主是理性的,他力圖向我們證明他創造的是一個邏輯的圖景(Bowler,1977a)。
歐文對同源的理解使他能夠接受分支發展的概念,反對線性發展的思想。同源就是同樣基本計畫的不同表現,因此不一定要援引線性的、直至人類的階層體系。為什麼要在鯨和蝙蝠中區分出高等和低等,難道僅僅因為一個適應水中的生活另一個適應空中的生活?於是,對於馮·貝爾提出的胚胎髮育是沿著不同方向的特化過程的觀點,歐文可以認識到其中的含義。作為一名古生物學家,他自然聯想到利用同樣的原則也可以探討化石記錄中所顯現的趨勢。生命歷史所經歷的最重要過程恐怕不是貫穿各個動物綱的線性上升,而是每一個綱內的類型自其開始因為尋找不同的適應可能所發生的分支過程(Bowler,1976a;Ospovat,1976,1981;Desmond,1982)。
歐文這時已經認識到特化的程度,而佩利的追隨者則忽視了這一點,他們努力要表明每一個物種都同樣證明了上帝的完美創造。一個動物綱的有些成員高度特化,適應很窄的生命方式,而有些成員的結構則不太特化,適應的生命方式也更寬泛。歐文具有豐富的化石經驗,使得他能夠發現化石記錄中的任何動物綱的早期成員通常具有不太特化的結構。在動物綱的歷史中並不存在向著「更高」成員的線性序列,而是通向不同發展路徑的輻射圖景,每一個路徑都導致特化程度的提高(Owen,1851,1860)。動物綱的歷史與我們根據馮·貝爾系統所描述的該綱現代成員胚胎髮育相比,具有類似的圖景。動物綱的發展無需單一的目標,只需具備進步的「特化」,這種觀點與舊的以人為中心的先驗論不一樣。
1860年,歐文不得不承認他關於特化的工作支持了達爾文新近發表的自然選擇學說,按照這個學說,根據適應的驅動力,可以預期在化石記錄中會存在同樣的圖景。然而歐文並不接受自然選擇學說,而且他寫過措辭嚴厲的批評《物種起源》的評論,以致於史學家將他看作進化論的突出反對者。歐文觀點的真正地位仍是一個有爭議的問題。顯然,他早期致力於攻擊轉變觀,因為那些觀點顯然含有唯物主義(Desmond,1985)。到了19世紀50年代,他開始認識到,神的計畫的展示過程中有可能經過了含有轉變的自然過程(MacLeod,1965;E.Richards,1987;相反的觀點見Brooke,1977)。早在1849年,他在《論肢的性質》一書中就提到過新的生命類型的產生是由於「直接的原因」或「法則」。這意味著他已經拋棄了神奇創世的觀點,並且把上帝視為自然中一些力量和原因的化身。生命歷史的趨勢代表了神的自然計畫的展示,所以,「創世法則」中可能蘊涵了造物主的智慧和遠見。利用隨機變異和選擇無法解釋自然中存在的這種創造性的定向力量,因此達爾文的學說根本說不過去。儘管歐文和達爾文在對化石記錄的看法表面上相似,但是歐文的「原因」是自然中主動力量的唯心主義概念根本不同於達爾文的自然主義的、建立在經驗基礎上的選擇機制。
均一論原理
我們所討論的所有理論都基於生物隨著時間發展這一基本前提上。無論發展是由特創計畫的先天進步引起的,還是僅僅由於相應地球歷史上物理環境變化的結果,但是通過脊椎動物綱的依次引入,發展的過程還是清晰地表現出一定的方向性。正是對曾經流行的方向論概念的挑戰,在19世紀30年代引發了地質學中熱烈的爭論。賴爾為了堅持建立在逐漸變化基礎上的「均一論」方法,發現有必要恢複赫頓早期提出的穩態世界觀。賴爾強調漸變,認為那是基於觀察到的原因,他抨擊了劇變的觀點,因而人們讚譽他建立了現代地質學的基石。現代最積極倡導這種觀點的人(Wilson,1967,1969,1972,1980)指出,近代一些史學家對劇變論「恢複名譽」的努力做過了頭。賴爾