正文 第十七章 振蕩和處理單元

"預言是一件困難的事情,特別是如果它涉及未來的話。"

到此為止我很少談及可能解決捆綁問題的方法。一個物體(或事件)的不同特徵在腦中對應於不同的神經元發放。捆綁問題即如何將這些神經元捆綁在一起。如果在一個感知時刻察覺到不止一個物體,這個問題就顯得尤為突出。捆綁的重要性在於它可能至少對某些類型的覺知是必需的。在第十四章曾提到捆綁可能通過有關的神經元的相關發放來實現。一種非常簡單的相關發放形式是所有牽涉到的神經元同時以一種節律形式發放(雖然節律對相關而言並非本質)。圖57是一個理想化的例子,它顯示了神經元每100毫秒有一簇發放,頻率約為10赫茲。頻率在此附近的節律稱為"α節律"。在從頭皮記錄到的腦波(即腦電波圖,EEG)是相當雜亂無章的信號,從中可以探測到這種節律以及其他節律。是否有實驗證據表明由神經元組成的群體中存在相關發放呢?

一段時期以來人們已經知道,嗅覺系統中出現了具有振蕩形式的相關發放,但直到最近才在視覺皮層中清楚地觀察到這種振蕩。最令人振奮的結果來自德國的兩個研究小組。法蘭克福的沃爾夫·辛格(Wolf Singer)、查爾斯·格雷(Charles Gray)和同事們在貓的視皮層觀察到了振蕩現象。這些振蕩在35至75赫茲範圍內,常稱作"γ振蕩",或不那麼精確地稱作"40赫茲振蕩"。馬爾堡的萊因哈德·艾克霍恩(Reinhard E)和他的同事們獨立地觀察到了這種振蕩。他們使用了一種用於探測"場電位"的電極,能夠特別清楚地觀察到這種現象。大致說來,場電位所顯示的是電極附近的一群神經元的持續變化著的平均活動,它很像是在雞尾酒會上在一大群人中聽到的嘰嘰喳喳的談話聲。

這些實驗比較新,而更新的實驗結果仍不斷出現,在這裡,我僅給出一個非常簡單的描述。

正如前面已經敘述過的,當視野內出現適當的刺激時,視皮層的一些神經元會變得活躍起來,並以一定的節律形式發放。在它們附近的平均的局部電活動(場電位)常表現為在40赫茲範圍內的振蕩。這種神經元發出的脈衝並不隨機出現,而是和局域的振蕩"合拍的"(見圖60)。一個神經元會合拍地發放由兩、三個脈衝形成的短簇,有時它也可能根本不發放;但當它發放時,經常是與它的一些神經元"同伴"近似同步的。這些振蕩並不很規則。它們的波形更像一個隨手畫出的粗糙的波,而不像具有恆定頻率的非常規則的數學上的波。

辛格和同事們經常發現,當使用兩個離得不太遠的電極作記錄時,如果其中一個電極附近的神經元發放,它們趨向於與另一個電極附近的神經元的發放同步,甚至當兩個電極分隔達7毫米遠,場電位還可能具有同位相振蕩。不過這種情況更多出現在使它們興奮的運動刺激是屬於同一個物體而不是兩個物體的時候。只是目前支持最後一個陳述的實驗證據還相當少。另外有實驗表明,運動光棒能在第一視區和第二視區的相應位置引起同位相的節律發放,這正說明同步可以出現在不同皮層區域的神經元之間。此外也有實驗表明同步可以出現在大腦兩半球皮層之間。

德國的這兩個研究小組都認為,這些40赫茲振蕩可能是腦對捆綁問題的解答。他們提出,標誌同一個物體所有不同屬性(形狀、顏色、運動等)的神經元通過同步發放將這些屬性捆綁到一起。科赫和我將這一觀點更推廣了一步,認為這種與y振蕩(在35至75赫茲範圍內)合拍(或在此附近)的同步發放可能是視覺覺知的神經關聯。這種行為將是其他理論家提出的相關發放的一個特殊情況。

我們還認為,注意機制的主要功能可能是選擇一個被注意的物體,然後幫助把所有神經元同步結合起來,這些神經元對應於腦對這部分視覺輸入的最佳解釋。我們猜測,丘腦是"注意的器官",它的某些部分控制注意的"探照燈"在視野中從一個顯著目標跳向另一個。

這些開創性的實驗是貓被輕度麻醉時進行的,在貓被非常深度地麻醉(使用巴比妥鹽)的情況下沒有觀察到振蕩,但此時神經元的活動性無論怎樣都極度降低了,因而這一結果本身並未提供很多信息。最近的實驗是在清醒的貓上進行的(查爾斯·格雷在同我的私人通信中提到此事)。這裡也存在40赫茲的振蕩,因而振蕩並不是麻醉引起的偽跡。一些新的實驗使用了輕度麻醉的猴,在皮層第六區的也發現了振蕩。在清醒的猴子皮層MT區的實驗表明,使用運動棒作為視覺輸入時能觀察到振蕩,而當呈現偽隨機運動的點組成的圖案時則不然。目前尚不能解釋這種行為上的差異。這更像是振蕩參與了圖形/背景的鑒別,而不是視覺覺知。艾伯哈德·菲爾茲(Eberhard Fetz)和同事們在清醒的猴子的運動/軀體感覺皮層的實驗中也清楚地觀察到了振蕩,特別是當猴子完成一項需要注意的複雜的操作任務的時候。

觀察到的振蕩通常是相當短暫的。它們持續的時間常常依賴於所用的視覺信號呈現的長短。正如一些理論預測的那樣,不同位置的神經元集團間的相關振蕩僅持續幾百毫秒。總的來說,很難讓人們相信外部世界在我們的腦中留下的生動逼真的景象完全依賴於如此雜亂、難以觀察到的神經活動。

現在你或許會感到迷惑,就像警察在偵破一個困難的謀殺案的初期一樣。這裡線索很多,但沒有哪個能令人信服地指出這個謎團的可能的解答。這就是公眾最難以體會的那一類警察工作——沿著眾多相當弱的線索進行系統的、費力的追蹤。對於視覺覺知方面的科學探索也是如此,我們都想知道答案,但若不仔細地檢查不同的"痕迹",我們就不可能找到答案。可能有許多線索最終被證明是誤導甚至完全是錯誤的。

從所有這些考慮當中我們可以知道,視覺覺知可能有若干種形式;推而廣之,一般說來意識甚至可能有更多種形式。我們能否找到某種方法把視覺覺知的這些不同形式同靈長類動物視覺系統的結構和行為聯繫起來呢?

回想一下我所描述的視覺處理有三個可能階段:一個階段非常短暫,大致對應於馬爾的要素圖;一個則更為持久和生動,大致相應於他的2.5維圖和傑肯道夫的中間層次;還有一個三維的以物體為中心的過程,它並不對應於我們所真實看到的東西,而是對我們所看到的物體的某些推測。我生動地看到一個特定物體的輪廓和可視表面,這些表明它是茶杯,並具有所推斷出的三維形狀。通常看這個詞包括這麼兩種用法。如果我說"你看見那邊的那個杯子了嗎?",我在兩種意義上使用了看這個詞。我可能僅僅是指杯子呈現在我面前的可視表面,但也可能指所推斷的整個杯子的三維形狀。注意2.5維圖和3維模型是一類問題的兩種推斷,即它們都具有對這個視覺輸入的解釋,並且都可能是錯的。我們對單詞的日常用法可能並不精確地描述腦的真實行為。

有一種觀點認為視覺處理的每個層次都有某個丘腦區域與之對應,(1)我稱之為處理假設。從同一個丘腦核團接受輸入的皮層區之間有何共同之處?這個關鍵問題人們很少提及。

我們都知道在靈長類視覺系統中側膝體(丘腦的一部分)主要與V1區有關聯。靈長類丘腦有一個很大的部分稱為"丘腦後節結",丘腦的其他視覺區都位於這裡(見第十五章)。它具有大量不同的亞區,其中一些亞區可能由若干更小的小區域構成。是否每一個區域都與視覺處理的某一個階段相關呢?這有兩種可能性。這些亞區(其中三個是主要的,即前部、側部和中部丘腦後節結)可能各與戴維·馬爾理論中的一個階段(即要素圖、2.5維圖和三維模型)或某些類似的東西有較強的關聯。另有一種可能,即更小的、數目更多的小亞區各與范·埃森的視覺等級(圖52)的一個層次有強相關。當然,這兩種可能性都具有一定真實的成分。

我所說的"強相關"是什麼意思呢?丘腦向皮層發出的連接有兩種形式:一種連接到第4層(或第3層);另一種則避開了這些中間層,通常有很多向第1層的投射。第一種類型連接可能是驅動性的,而第二種則更像是對已經發生的事件進行調節。我指的強相關是那些到中間層的驅動性連接。在這個簡短的考慮中我暫時擱下另一種類型。

最簡單他說,處理假設就是任何一個皮層區域僅僅與丘腦的某一部分密切相關。這種觀點並非完全不可置信。皮層Vl區只與側膝體密切相關,而與丘腦其他部分沒有關係。人們發現,形成馬爾的要素圖(或某些類似的東西)的特徵確實在V1區出現。在那裡標識的信息對應於相當簡單的局部特徵,如視野中一小部分圖像的朝向。科赫和我設想Vl區可能是十分短暫形式的視覺覺知的所在地。我們認為這並不需要注意機制。實驗表明,猴子的注意並不影響Vl區神經元的發放,這可以認為是對此種提法的支持。

我們對其他部分的丘腦連接的細

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