正文 第十六章 種種推測

"無論何時我寧願犯一個前進中的錯誤,只要它充滿不斷自我改正的種子。而你就抱看你的僵化的真理去吧!"

——維弗雷多·帕雷托(Vilfredo Pareto)①

在一個指定時刻,某些神經元的發放與視覺感知的某些特性有關聯。到此為止所概述的實驗將有助於我們去識別這些神經元。在猴子腦的一側的視覺皮層區域大約有五億個神經元。是否存在一些線索能將我們引向所尋找的神經元呢?

存在這樣一種可能性,即雖然在任何特定時刻這些神經元中只有一小部分會成為覺知神經元,但它們全都具有扮演這一角色的潛力。從雙眼競爭時神經元的行為來看這似乎不大可能(見上一章的討論)。不過也有可能有些非覺知神經元卻在某些場合起這種作用。更為可能的是存在若干種形式各異的視覺覺知,對應於簡單特徵的覺知可能十分短暫,而生動的視覺覺知則維持時間更長一些;或許還有一種更深層的形式,它確實是與視覺有關的,但並不與好像出現在腦中的視覺"影像"相對應。我在概述戴維·馬爾的觀點(見第六章)和傑肯道夫的觀點(見第十四章)時已經涉及這個問題。為了把問題簡化,讓我們把話題集中到生動的視覺覺知上(此時傑肯道夫的觀點大致等同於馬爾的2.5維圖)。

我們的視覺世界的內部圖像有一個顯著的特徵,那就是它組織得相當好,心理學家會很樂意向我們展示它並不像我們常常想像的那樣有規律——即,我們對相對大小和距離的判斷並不總像工程師的圖紙那樣精確。但在一般情況下我們觀察周圍環境的時候很少會把它們弄混。真實的外部世界永遠存在於那裡,這是事實,因而腦可以利用這一點來檢驗它可能做出的任何暫時的判斷。但是,即便如此,當我們的腦產生一個關於眼前的視覺世界的符號表象時,該表象在空間上仍組織得非常好。

如果視覺等級所有層次上的神經元都對它們所響應的特徵在視野中的精確位置十分敏感的話,這就不會讓人感到十分驚訝了。但我們已經看到這並非事實。有的神經元對複雜物體(如一張臉)的反應特別好,而不管這張臉是直接位於動物的凝視中心,還是稍微偏向一側,甚至比正常的正上方位置更偏一些,該神經元的反應都幾乎一樣好。這是合理的。對於所有的高層次特徵,幾乎不可能在每個可能的位置上都有一個獨立的神經元與之相對應。不可能有足夠多的神經元來完成這個任務。

另一方面,V1區的神經元,確實對有關特徵(諸如朝向、運動、顏色、視差等)在視野中的準確位置敏感。它們之所以能做到這一點,是因為那些特徵相對簡單且固定不變。同時,這也得益於V1區中處理出現在凝視中心附近的特徵的神經元特別多。

在1974年,心理學家彼得·米爾納(Peter Milner)發表了一篇頗具洞察力的文章(1)。在文章中他主張,基於上述原因,初級視皮層(如vi區)也像高層視皮層一樣被緊密包括於視覺覺知中。他猜測,其實現機制可能涉及了從視覺等級高層的神經元向低層的大量反饋。目前尚不清楚這些反饋的確切功能。由於它們是皮層之間的連接,它們都來自那些傳遞興奮性的神經元。關鍵問題是它們的強度有多大。對此見解各異。有一種可能是,雖然這些反饋足以調節由其他輸入引起的任何發放,但通常僅靠它們的強度尚不能使細胞快速發放。這可能意味著其作用對於後續的幾個階段來說大弱,不足以產生影響,如果區域C反向投射到區域B,而B同樣也反向投射到區域A,人們就可能懷疑,除非從C有直接的反饋到A,否則在C發生的事件能否間接地通過B而對A產生足夠的影響。我們將此圖解為:

A<————————B〈——————————C

(僅顯示回傳通路)。C能影響A嗎?或許我們需要一條附加的通路(顯示在另外那兩條通路的上方)來做到這一點?

↙……………<………………↖

↓↑

A〈——————————B<——————————C

因此我們會問,猴子腦中的哪些皮層區域直接反向投射到了V1區?

參照圖52的連接示意圖我們可以看到,幾乎所有不高於V4和MT層次的視覺區域確實有直接返回v1的連接,而大多數等級上更高層次的區域則沒有這種連接。這是否意味著僅僅是圖52中較低部分的神經元直接與生動的視覺覺知有關呢?

由於皮層V2區也很大,並具有完全的視網膜區域對應,作為一種替代,或許我們只需考慮那些向Vl或V2有反向投射的區域。這將涉及更多的皮層區域,但不包括顳下區域(那些名字以IT開始的區域)。

我相信這些觀點會包含一定的真實性,但其論據是站不住腳的,無法作為引導我們探索的依據。它有所暗示,但並不令人信服。此外,更新的工作表明向回投射到V1區的皮層區域比最初想像的要多。此時最好是在探索問題的過程中暫且將此事記在心裡,但並不過多地相信它。在這一階段,最重要的是更多地去了解關於這些眾多的皮層反饋的解剖學和行為學。

另一種可行的策略是研究在某種意義上覺知是否需要腦與自身的通訊的參與。用神經學的術語說,這或許意味著像傑拉爾德·埃德爾曼(Gerald Edelman)曾經提出的那樣,經過一步或多步之後能回到出發點的再進入通路是必不可少的。然而問題是很難發現一條通路不是再進入的。從該判斷規則來看,海馬是意識的確切位置(由於它的大部分輸入來自內嗅皮層,而它的大部分輸出回到那裡,故是屬於再進入的),但事實並非如此。這個反面的結果表明,我們必須小心地使用再進入規則。

再進入通路最簡單的形式也許就出現在僅僅兩個皮層區域之間。例如,區域A投射到區域B,而B也投射到A;但通常這種情況總會出現,它並不能給我們更多的幫助。我們能否將再進入的觀點更加精確,並使之更加有用呢?

回憶一下,對於許多皮層區域,如果區域A投射到B的第4層,那麼B並不投射到A的第4層。反向投射避開了那一層。我們可以用符號表示為:

<——————-

AB

————>

其中實線箭頭表示"進入第4層"。這表明我們只需在少得多的情況下尋找兩個彼此投射到第4層的皮層區域,用上面的約定即是

<————-

AB

————->

在圖52的等級中,同層次上的皮層區域之間存在這種情況,但不總是如此。MT、V4和V4t就是明顯的例子。

這個觀點對我很有吸引力。很容易得到一些理論上的論據,使它具有一定的學術地位。遺憾的是,這種所謂的第4層的精細的神經相互連接細節尚未得到仔細研究。這種觀點確實值得關注。

讓我們來嘗試一種相當不同的途徑。到目前為止我們主要在談論皮層區域。我們能否更進一步,試著猜測一下皮層的哪些層可能參與了表徵覺知呢?或者更進一步,在這幾層中哪些類型的神經元可能參與了呢?現在我們確實有了為數不多的零散的證據。

有一類引人注意的皮層神經元,它們是第5層的一些錐體細胞。它們是投射到皮層系統之外的唯一的神經元(我指的皮層系統是大腦皮層及丘腦、屏狀核等與此緊密相關的區域)。可能有人爭辯道,在腦中,從某一部分傳到其他部分的應當是神經計算的結果。我已經說過,視覺覺知可能就對應於這些結果的一個子集。這使人們對這些特殊的錐體細胞感到好奇,它們還有其他不尋常的特性嗎?(歸根結底,科學家所謂的"證明"就是在對一個物體或概念的許多顯然不同的方面終究達成一致。)事實上,其中一些神經無能以一種特殊的形式發放。許多神經科學家發現這種神經元①趨向於"成簇"發放。他們將電流注入皮層切片上的許多不同的單個神經元中,發現其發放模式有三種類型。第一種對應於抑制性神經元,第二種是大多數錐體細胞,但第三種神經元看來大部分是第5層較大的錐體細胞,它們在這種環境傾向於成簇發放。這些細胞的頂樹突延伸到皮層的頂層(第1層),在那裡它們可能接受前面提到的反向投射的輸入。

所有這些證據相當粗糙,仍使人不禁懷疑這些第5層的錐體細胞是否與覺知密切相關。即使第5層的錐體細胞確實表達了皮層計算的"結果",也不能由此得出在各個皮層區域上所有這樣的神經元發放時就產生了某種形式的覺知。形成覺知或許還需要其他一些機制,比如說,某些特殊的短時記憶形式,如本章後面討論的迴響迴路。

雖然這些觀點還只是推測,它確實勾畫出了一種重要性,即當一個神經科學家報告某些實驗結果時,他應當知道他所記錄的神經元是在哪一層,如果可能的話,還應知道它是哪種類型的神經元。在研究警覺的動物時,這通常會有

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