"僅僅通過純粹的邏輯思考,我們不能獲得關於經驗世界的任何知識。"
——阿爾伯特·愛因斯坦
猴子腦中的一個特定神經元也許會對視野中某塊特定區域的顏色敏感。但是我們又如何確定它直接參与了對該顏色的知覺呢?比如說,也許它只是腦把注意引向視野中那塊區域的系統的一部分。倘若如此,一個人由於腦部損傷而失去了感知真實顏色的神經元,那麼他所看到的世界只有黑白兩色,但他的注意仍可能被引向一個色塊。
這不只是一個抽象的可能性。牛津的阿蘭.考維(Alan Cowey)及其同事詳細地研究了一個由於腦部損傷而失去了顏色知覺的人(通俗他講,他看不見顏色、只能看到黑色、白色及不同濃淡的灰色)。他們指出,實驗中只要把兩個小的顏色方塊(被調節成等亮度)緊挨在一起,被試者就能說出兩個方塊的顏色是否相同。而事實上該被試者堅決否認他能感知兩個方塊的顏色。如果兩個方塊不挨著,他便無法完成這個任務,他的判斷完全是一種猜測。這相當清楚地表明,腦在不感知顏色時仍能利用關於顏色的部分信息。
為了發現猴子腦中某些神經元的反應是否與它所見到的事物有關,斯但福大學的威廉·紐瑟姆(wiiliam Newsome)做了一系列卓越的實驗。實驗中選擇的皮層區域是MT區(有時稱為"V5")。這裡的神經元對運動響應良好,但對顏色沒有直接反應,或者根本不響應(見第十一章)。已經有實驗表明,該區域受損傷後猴子對視覺運動的響應變得困難。不過這種障礙常常在幾周後逐漸減弱,這或許是腦學會了使用其他通路的緣故。
繼其他人的早期工作,紐瑟姆和同事們首先研究MT區的單個神經元對選定的運動信號怎樣作出反應。這些信號是由顯示在電視屏幕上的快速變化的隨機點圖組成的。一種極端情況是所有這些瞬變的點都朝一個方向運動。這種運動很容易被識別。另一種極端是使這些點的平均運動為零,這就像更換在電視頻道時,屏幕上有時會看到"雪花"一樣。觀察者必須報告運動是沿給定的方向還是相反方向,當平均運動為零時,結果是隨機的。
紐瑟姆和同事們使用了這些閃爍圖案的各種組合。如果所有的運動是朝一個方向,猴子(或人)總能正確地發出信號報告該運動方向,如果只有部分點朝一個方向運動而其他各點作隨機運動,則觀察者有時會犯錯誤。沿該特定方向運動的點所佔的比例越小,犯錯誤就越多。通過改變這個比例,就有可能畫出一條觀察者的準確度與具有相同運動方向的點所佔的百分比的變化關係的曲線。①使用一種特殊的數學手段,找出那些正以最有效的方式判斷運動方向。
他們總共研究了二百多個不同的神經元。其中大約三分之一的神經元判斷的準確度與猴子相當。有些判斷很差,但另一些對運動的判斷比猴子要好得多。那麼,既然猴子腦中有這些皮層神經元,為什麼它不能更成功地做出判斷呢?最可能的回答是,猴子不能僅僅選擇一個神經元(即判斷最有效的那個)來控制它的反應。它的腦必定使用了一群神經元。現在還不清楚它是如何做到這一點的。
這個實驗的確說明了做出選擇所需的視覺信息存在於MT區的神經元的行為之中,因此我們不能說那些神經元不能完成這個任務。遺憾的是,這並不能證明它們確實執行了這個任務。
紐瑟姆的下一個實驗則更深入一步。他和同事們提出了這樣一個問題:當猴子進行較難的鑒別任務時,如果我們能適當地刺激MT區的神經元並便它們發放,猴子的判斷能否得到改進呢?
從技術上講要僅僅刺激一個神經元並不容易。幸虧在皮層MT區,具有相似反應形式(即對視野中一個特定部位的一個特定運動方向反應)的神經元通常彼此形成一簇。這樣用電刺激靠近目標神經元的那一小塊區域,很有可能使這些具有相似特徵的神經元一起受到刺激。
他們一共做了62次實驗。其中大約半數情況下電流刺激明顯改善了猴子對運動的鑒別,這是一個相當驚人的結果。它意味著通過使視皮層中適當位置的神經元興奮,我們可以改變猴子對特定視覺刺激的反應方式。電流必須加在這一特定位置。如果電流刺激皮層MT區其他位置則對猴子完成這種特殊任務幾乎沒有影響。
這是否意味著MT區的一小塊區域包含在識別那種運動的神經相互關聯之中呢?這當然是可能的,但要肯定這個結論還有不少困難。
可能有一種反對意見是,雖然猴子表現出了恰當的(鑒別)行為,但實際上它並沒有看見任何東西。它僅僅像個自動機器那樣做出反應,而並沒有視覺覺知,要確切地回答這種反對意見必須完全了解猴子和人的視覺系統;因此,在目前,我們只能假設猴子具有視覺覺知,直到有證據表明並非如此。
人們還可能爭論說,即便猴子具有視覺覺知,但它在完成這個特殊任務上並未形成視覺覺知。看來這不大可能,因為在這一任務中猴子和人做出的選擇是類似的,也就是說,他們的心理測量曲線是相當一致的。猴子的表現並不比人差很多。很可能是二者的腦運用了相似的機制;不過,還有一個困難。
如果一個人重複進行這項任務,他的行為差不多常會變成機械了,他會報告說他幾乎沒有瞥見這個運動,儘管如此,他的選擇卻比隨機情況要好得多。由於不能用語言向猴子描述這個任務,故它比人更難訓練。紐瑟姆的猴子可能經受了過度的訓練,因此它們的行為或多或少變得機械了,而幾乎沒有什麼視覺覺知參與。
我懷疑這種反對意見是否很重要。因為當所有的閃爍光點向一個方向運動時,我們很清晰地看到了這個運動,幾乎可以肯定猴子也看到了。遺憾的是,由於猴子已能近乎很好地完成任務,在這種情況下刺激電流引起的差異微乎其微。或許可以進行這樣一種實驗,先讓猴子學習鑒別另一種運動刺激(如一個有朝向的棒)的運動方向,並在它被過度訓練之前進行這種運動光點的測試。這種實驗具有一定的風險,因而並不容易做,但或許值得一試。
一種更激烈的反對意見是,雖然皮層MT區的神經元的行為看上去與猴子的鑒別有關聯,因而也可能與視覺覺知有關,但這並不意味著這些特定的神經元就是產生覺知的地方。它們可能通過發放影響其他的神經元(或許是視覺等級的其他部位)。而那些神經元才是真正與覺知相關的。
要回答這個問題,唯一方法是研究其他皮層區域。如果我們在其他地方不能發現具有相似的鑒別能力的神經元,則MT區的神經元與覺知相關的可能性便增加了。從長遠考慮,在我們更多地了解全部視覺區域,特別是它們如何相互連接之前,我們不可能寄希望於能將視覺覺知的區域限定下來。無論如何,紐瑟姆的一些實驗在這一研究方向上邁出了非常重要的第一步。
如果視野中的某些刺激引起有關神經元發放,我們自然會猜測該神經元可能是與那些刺激相關的神經對應物。不過,正如剛才解釋的那樣,這種結論並非必然。是否有某些更有效的方法可以縮小搜索覺知神經元的範圍呢?我們能否找到這樣一種情況,其中視覺輸入保持恆定,而知覺卻在變化?那樣我們便可嘗試去尋找猴子腦中哪些神經元的發放隨輸入的變化;更重要的是,哪些神經元是隨知覺而變的。
一個顯著的情況是觀察內克立方體(見圖4)。此時圖形保持不變,但當我們把它看作三維時,開始時知覺是一種形式,然後又變成另一種形式,如此下去。目前並不清楚腦中什麼部位具有關於三維立方體的知覺。我們應該研究某些容易在猴子視覺系統中定位的情況。
一種很值得注意的可行性是基於已知的雙眼競爭現象。當兩隻眼睛接收與視野中同一部分有關的不同視覺輸入時,這種情況就會出現。頭部左側的初級視覺系統接收視野中雙眼凝視點右側的輸入信息(右側則與此相反)。如果兩側的輸入不能融合,而是先看到一個輸入,再看到另一個,如此不斷交替,則這兩種互相衝突的輸入稱為是"競爭的"。
你可以在舊金山的博覽會看到一個頗具戲劇性的雙眼競爭的例子。它是由薩莉·杜寧(Sal1y Duensing)和鮑勃·米勒(Bob Mlller)設計的。在博覽會的演示中,觀察者把頭放在一個固定的位置上並要保持凝視點不動。通過一面適當放置的鏡子,觀察者的一隻眼睛能看到他面前的另一個人的臉,而另一隻眼睛看到的則是側面的一個空白的屏幕。如果觀察者在這個屏幕前晃動他的手,則在他的視覺中,臉從原來的位置上被抹掉了!手的運動在視覺上非常顯著,從某種意義上吸引了腦的注意。若不注意的話,是看不見臉的。如果觀察者移動他的眼睛,臉又會重新出現。
在某些情況下消失的只是臉的一部分。例如,有時還會留下一隻或兩隻眼睛。如果觀察者看的是一個人臉上的笑容,此時會出現臉消失了而只留下微笑的情