"我們應當儘可能把事情簡化，但又不能過分。"
——阿爾伯特·愛因斯坦
靈長類的大腦皮層由左右兩片薄板構成，而每片薄板又可分成許多各異的皮層區域。如何確定皮層上一塊特定的區域是否同屬於一個皮層區呢？可能有效的判斷標準有很多種。第一種方法是在顯微鏡下觀察其剖面的結構形狀——比如說，它是否具有延伸的第4層。我們已經觀察到明確限定17區的條紋。這種簡單的差異只在少數情況下是有用的，儘管可使用的分子探針更多時情況會有所改變。另一種方法是通過檢測一個視覺區域的視覺映射的細節來尋找它的邊界。但這種方法通常不太適用，尤其是在高層視覺區域，那裡大多數幾乎沒有視網膜區域對應組織——即它們沒有簡單的視覺投射。目前最有效的手段是尋找每個假定區域的連接（包括輸入和輸出）的特徵模式。應用現代生物化學方法可使這種方法得到相當可靠的結果。不過正如我們在第九章所看到的，這些方法大多不適用於人腦。
許多科學家對大腦皮層（特別是貓和獼猴）的功能劃分作出了貢獻。即便如此，我們的知識仍然是不全面的，只能看作是一種初步的結果。
讓我們從紋狀皮層（17區）開始，它現在稱作V1區（即第一視區）。V1區相當大，每平方毫米表面下有將近25萬個神經元。在大腦皮層該數目通常大約是10萬，V1區則是個例外。獼猴腦一側的V1區總共有大約2億個神經元。這可與來自側膝體的大約上百萬個軸突相比。從這些數字中我們馬上能看出對從側膝體到v1的輸入必定有大量的處理。V1區並不比鄰近的V2區更厚，而V2區的表面密度要低。這意味著，平均而言V1區神經元的體積相當小。這讓人們產生一種印象，進化過程在合理的範圍內儘可能多地將神經元塞進了V1區。
來自側膝體的興奮性輸入主要進入第4層，同時也有一些傳到第6層。第4層有若干子區。來自側膝體P層和M層的輸入大多分別進入第4層的不同亞層，所有輸入的軸突都廣泛分叉，因此一個軸突可能與上千個不同的神經元接觸。與之相應，第4層的每個神經元從許多不同傳人的軸突接受輸入。儘管如此，一個典型的棘狀星形細胞只有部分突觸（可能是20%）直接接受來自側膝體的輸入。其他突觸接受來自其他地方的輸入，這主要來自鄰近的其他神經元的突觸。這樣，第4層神經元不僅僅聆聽側膝體的訴說，彼此也進行廣泛的交談。
就像視網膜的輸入映射到側膝體一樣，側膝體的輸入也映射到V1區。當然，這是一種對側視野的映射。但這種映射並不是均勻的（圖45）。對應於凝視中心附近的空間比視野外周要大得多。它使我回想起幾年前流行的一幅幽默地圖，描述的是一個紐約人眼中的美國。其中大部分是曼哈頓地區。新澤西被大大地縮小了，而加利福尼亞和夏威夷則僅在遠處被附帶標記上。
此外，在小尺度上，皮層的映射極其雜亂無章。在雙眼除了盲點及遠離外周的所有地方，具有通過側膝體向皮層的投射，這兩條到達第4層的連接通路分離成指紋一樣的無規則條紋（圖46）。①在第4層以上和以下各層中，沿條紋中央有一系列"斑點"（用細胞色素氧化酶染色可顯示出來）。這裡的神經元對顏色和亮度特別敏感。
一般而言，皮層V1區的不同神經元對不同的物體敏感。回想一下，側膝體向皮層投射的神經元具有中心一外周拮抗的小感受野，獼猴第4層的一些神經元仍保持著這種特性，只是感受野稍大一些。在60年代，戴維·休伯（David Hubel）和托斯滕·威塞爾（Toresten Wiesel）（他們後來都在哈佛醫學院工作）發現，對於V1區第4層以外其他層的大部分神經元而言，最佳刺激是細的亮棒（或暗棒）或者邊緣：而不是一個光點，（因為這項發現以及其他一些工作，休伯和威塞爾獲得了1981年諾貝爾獎。)它們對運動棒的反應比亮暗閃爍的棒更好。對於任何特定神經元而言，它對具有某一特定朝向的線或棒狀剌激的發放最劇烈。如果棒的朝向僅偏了15。通常細胞的發放率也會變得很低。不同的神經元具有不同的最佳朝向，然而除了第4層某些部位以外，在垂直於皮層表面方向上直接相鄰的神經元趨向於對同一朝向反應。這常被稱作"柱狀"排列。此外，如果沿水平方向穿過皮層，可以發現最佳朝向的變化相當平緩，僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1毫米的小區域內，所有的各類神經元的感受野常常具有某種程度的重疊，並具有所有可能的朝向。這種排列被描述成"超柱"和"皮層模塊"，不過不要過分地從字面上理解這種觀點。遺憾的是，這種提法對於理論家來說過於流行。他們當中有些人應當理解得更好些。
休伯和威塞爾發現了兩大類朝向選擇細胞，他們稱之為"簡單細胞"和"複雜細胞"，簡單細胞的感受野的興奮區和抑制區很容易定義，這種布局使它對棒或邊緣的反應最佳。一些感受野的尺度比其他的更為精細，因而能反映更細微的特徵。①
複雜細胞與簡單細胞的區別在於它們的感受野並不能簡單地分成興奮區和抑制區。要讓它們發放，同樣需要位於其感受野內的具有其最優朝向的一根棒或邊緣，但它們對刺激在感受野內的位置並不敏感。其感受野常比鄰近的簡單細胞稍大些，此外，一些複雜細胞可對更複雜的刺激（如沿相同方向運動的一個光點圖案）有反應。
簡單細胞或複雜細胞是如何設置輸入連接從而產生了所觀察到的行為的呢？應當清醒地認識到，在經過近三十年的研究之後。我們仍然不能確切地知道答案。從邏輯學的角度看問題顯得很簡單。對於簡單細胞而言，只有當刺激點集的大多數總和起來形成最佳反應的棒，足以產生一個反應，它才會發放。它們進行一種"與"操作，但需要超過某個輸入閾值才能引起發放，與之相反，當這根或那根直線（它們具有相似的朝向）在一個複雜細胞感受野內某處呈現時，細胞會發放。這好像複雜細胞接受來自一個由相似的簡單細胞構成的完整集合的輸入，並對其執行"或"操作。看來複雜細胞在處理上確實比簡單細胞做了進一步加工，但深入的研究表明這種簡單的觀點導致了困難，因為許多複雜細胞具有直接來自側膝體的輸入。此外還有一個問題，就是最佳反應通常是對運動直線作出的。有時一個神經元對（垂直於直線的）一個方向的運動的反應比相反方向要大得多。
特別遺憾的是這個問題尚未解決。至少有這樣一種可能，即簡單細胞執行"與"型操作，隨後再由複雜細胞執行"或"型操作，這是大腦皮層的所有區域所使用的一般策略。倘若真是如此的話，那麼了解它就是非常重要的。
皮層V1區的神經元的反應形式有多種。正如我們已經看到的那樣，第4層的許多神經元是中心-周邊型的。斑點中的神經元也同樣如此。其他大多數神經元具有朝向選擇性，只不過有些神經元對不太長的直線（常指端點抑制）反應最佳(1),而其他的神經元，如第6層的許多神經元，對非常長的直線反應最佳。
另一種類型的神經先從雙眼接受輸入，只有這種輸入來自視網膜上位置不完全對應的神經元時，它的發放最強。這在提取視野中目標的距離信息時是必要的，因為不同距離上的物體產生的視差不同（這在第四章解釋過），我們已經看到，某些神經元對特定方向的運動敏感，而對相反方向的運動則沒有反應。許多這樣的細胞位於一個稱作4B的薄層內。許多神經元對所有波長的可見光具有相同的反應，而其他有些神經元，特別是在斑點中的神經元，其感受野中央和外周的反應可對波長有選擇敏感性。簡而言之，它們對顏色敏感。所有這些都表明了V1區的不同神經元按不同的方式處理輸入的視覺信息。
感受野是視野的一部分，在其內部光的變化會引起細胞發放。然而，感受野外有大得多的周邊區域，在該區域內光的變化本身不會引起細胞發放，但能調節由感受野產生的原有的效果。這個區域現在稱作"非傳統"感受野，它引人了一種關於局部環境背景的重要觀點。這個環境可以具有特定的特徵。一個細胞不僅僅對一個特定的特徵敏感，同時也受鄰近的相似特徵的影響。這種神經行為的重要特性有可能出現在視覺等級的所有層次。它可能具有重要的心理學含義，因為心理學家發現在許多條件下環境是重要的。
為什麼皮層V1區具有視野的映射（儘管這種映射比較粗糙並有扭曲）？這並不是因為有一個小矮人觀看它——我們的驚人的假說反對這種觀點。最可能的原因是這樣能保持腦的連線更短些。V1區的神經元主要關心的只是視野內一個小區域中發生的事情，它需要與其他一些神經元相互作用以提取它們表達的信息，一種大致的映射使得它們彼此保持相當近。理論家們指出，這種最短接線要求也可以解釋在皮層發現的各種類型的分塊現象，因為它允許在一個整體的主要映射中存在多個子映