正文 第八章 神經元

"腦的功能不可能與它的基本單元——神經細胞一的功能完全沒有聯繫。"

——伊丹·賽傑夫(IdanSegev)

由於"驚人的假說"強調了"你"就是大量神經元行為的體現,因此,你應該對神經元以及它究竟做些什麼有個粗略的了解。儘管神經元的種類繁多,但其大多數都好像按照同一幅藍圖構建的一樣①一個典型的脊推動物的神經元對於施加在它的胞體、枝體——它的樹突(見圖28所示)——上的電脈衝刺激具有三種響應模式:有些輸入使它興奮,有些使之抑制,還有的可以對它的行為進行調製。當神經元變得相當興奮時,它就會將一個峰形的電脈衝下行傳至它的輸出電纜,即軸突,這樣一根軸突通常也有許多分枝。電信號將沿著各個分枝及小分枝傳輸直至與其他神經元相聯繫的軸突,它也會對其他神經元的行為產生影響。

這就是神經元的主要工作。它通常是以電脈衝形式接收來自許許多多其他神經元的信息。實際上,它就是對這些輸人進行複雜的動態加和,然後把處理後的信息以電脈衝流的形式沿著它的軸突傳輸到許多其他的神經元,雖然神經元為了維持這些活動及合成分子需要能量,但它的主要功能就是要接收和發送信號,簡而言之,就是處理信息。一個類似的情況是:一個政治家會不斷地收到來自那些想讓他投票贊成或反對某一項措施的人士們的信息一樣,當他在表決時就必須考慮所有這些信息。

在沒有任何信號時,神經元通常也會沿著軸突以相對較慢、無規則地傳送背景脈衝。這種發放率一般是1-5赫茲(1赫茲表示一秒中有一個脈衝或一個周期)。這種連續的"易激動"活動狀態,可以使神經元處於警覺點,並隨時對新的刺激做出更強烈發放的準備。由於神經元接收許許多多興奮的信號,使它處於興奮狀態,則它的發放率就會增至一個很大的值,典型的為50-100赫茲或更高。在短時間間隔內,發放率可達到500赫茲,見圖29所示。1秒鐘內有500個脈衝,乍聽起來覺得很快,但把它與家用電腦的處理速度作一比較,它是極慢的。如果一個神經元接收一個抑制性的信號,它的電脈衝輸出可能比正常的背景發放率更少些。但這種減少是那麼小,以至於它只能傳送相當少的信息。神經元只能沿著軸突下行傳送一類信號。當然沒有"負"的峰電位。而且,這些電信號一般從胞體沿著軸突單向下行傳輸,直至這些軸突的終端。①

神經元是什麼樣子的?它是由什麼構成的?在許多方面,神經元類似於人或動物體內的其他細胞。它的許多基因由DNA構成,而DNA位於細胞內一個被稱為"細胞核"的特殊結構中的染色體上。細胞體內還有其他一些特殊結構,它們(例如:細胞的能源基地——線粒體)具有自己的DNA。體內幾乎所有細胞都有兩套基因信息的複製品,①分別來自每個母體。每一套都約有10個不同的基因。②並不是所有的基因都在所有的細胞中活動。有些在肝臟的細胞中更活躍,有些在肌肉細胞中更活躍,等等。一般認為,在腦中各個部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活躍。

這些基因的大多數對某種或另一種蛋白質合成的指令進行解碼。如果把每個細胞看作一個工廠,那麼蛋白質就是使這個工廠進行運轉的快速而又精巧的機械工具。蛋白質一般的體積通常是細胞體積的十億分之一,它是如此的小,用光學顯微鏡都無法看到。但它的形狀(不是其近乎原子結構的精確細節)有時還能夠用電子顯微鏡觀察到。每一種蛋白質都具有它自己極為精細的特定分子結構,它們是由成千上萬個原子按照各自獨特的方式連接在一起的。生命中起關鍵作用的分子正是以原子的精確性而構築起來的。

細胞中的所有東西被包容在有點流動的類脂膜內,這層膜能阻止蛋白質和它們的產物離開細胞,膜上的一些蛋白質好比靈敏的門或泵,控制各種分子進出細胞。整個細胞結構是由那些有機的分子構成,且具有靈敏的控制部件,以便使細胞可以進行自複製,並且與體內其他細胞有效地進行相互作用,簡而言之,在如此小的空間內,竟發生如此奇蹟般的化學反應,這是經歷了兒十億年自然選擇進化的結果。

神經元與體內的其他細胞泅然不同:成熟的神經元既不會移動,也不會聚在一起和發生正常的分裂。如果一個成熟的神經元死後,(除極少外)它不會由新的神經元代替。與許許多多其他細胞相比,神經元的外形更具刺突形。神經元樹突的分枝隨其不同的類型各異,但它通常有幾個主要的分枝,而每個分枝又可分成幾倍之多的小分枝。細胞體(常稱為胞體)可長成各種不同大小,一般其直徑約為20微米。①

在新皮層中最常見的一類神經元叫作錐體細胞,它的胞體稍像角錐,在頂部有大量的樹突,見圖30所示。其他神經元,例如星狀細胞,在各個方向上都有分枝,見圖31所示。

神經元的軸突(輸出電纜)可以非常長,例如,像你的脊椎柱能有幾英尺長,否則你就無法擺動你的腳趾(記住一個神經元胞體的半徑很少有大於千分之一英寸)。沒有脂肪髓鞘包著的軸突的直徑通常很小,一般在0.1-1微米範圍內。軸突外麵包著脂肪髓鞘,它的電脈衝傳輸速度要快於不帶髓鞘的。

軸突中的峰電位並不像導線中的電流。在金屬導線中,電流是由一團電子攜帶的。在神經元中,細胞絕緣膜上有蛋白質構成的分子門,電效應依賴於通過分子門進出軸突的那些帶電離子。由於離子來來回回的運動使跨膜的局域電位發生變化。正是電位的這種變化要下行傳輸到軸突。這個信號要不斷地更新,需要補充能量。因此,沿著軸突下行傳輸的脈衝不會衰減,而且它的形狀和幅度在終點與起始點大體相同。這樣的一個特性就使得峰電位在被傳送很長的距離後,還能對與軸突未端相聯的神經元產生明顯的作用。

在19世紀,人們錯誤地認為峰信號的傳導速度很快,以至於無法測量,或許是以光速傳播。在上個世紀中葉,由亥姆霍茲(Helmholtz)最終測出這個速度,才發現它很少有超過每秒30英尺的(這個速度約為聲音在空氣中傳播速度的三分之一)。當時包括亥姆霍茲父親在內的許多人對這個結果感到非常驚訝。對沒有脂肪鞘的軸突,它的速度一般為每秒5英尺,這個速度看上去相當低(實際上,它比自行車的速度還低),它等價於每毫秒行走1.5毫米。

軸突的遠端需要得到來自胞體分子的給養,因為幾乎所有的基因與大多數用於蛋白質合成的生物化學物質都在胞體內,而不在軸突內。沿著軸突存在著雙向的系統的分子流動。觀察用高倍放大的光學顯微鏡拍攝的這種分子的流動是極不尋常的,它展示出小的粒子彼此緩緩地行進著,有些下行到軸突,有些是上行至胞體;有些行進速度稍快些,有些則不然。但是,所有這些流動的速度都遠遠低於軸突中峰信號的傳播速度。很自然,為指揮和控制這種運輸,就需要有特殊的分子部件參與工作。

神經元經典的觀點認為樹突(輸入電纜)是"被動的",這意味著當電位從樹突的某個位置傳到另一個位置時,它是衰減的。原因是一些離子漏過了細胞膜而引起的,就像摩爾斯電碼信號沿著橫穿大西洋的電纜行進了相當長的距離後,常常也會衰減一樣。正是這個原因,樹突一般比軸突短,通常它的長度僅有幾百微米。現在有種猜測,認為有些神經元在樹突中也存在著主動的過程,但是它們或許並不與軸突中發現的完全一樣。

電脈衝沿著軸突向下一直傳輸到神經元之間的特殊的連接處——突觸。每個神經元在它的樹突與胞體上有許許多多突觸。一個小的神經元約有500多個突觸,一個大的錐體細胞可多達2萬個。新皮層中每個神經元平均約有6000個突觸。由於峰信號是電信號,對下一個神經元的作用主要也是電的,因此,可能會認為突觸也是某種電接觸。其實,有些突觸是電接觸,但更普遍的情況是神經元之間的信號傳遞要比電傳導複雜得多。

實際上,兩個神經元不是直接連接在一起的。從電子顯微鏡拍攝的照片中容易看到,見圖32所示,在兩個神經元之間有一條明顯分界的裂隙,約為四十分之一微米寬,這條裂隙被稱為突觸裂隙。當電脈衝到達突觸前側時,它能使一小包的化學物質(稱為囊泡)釋放到突觸裂隙中。這些小的化學分子在裂隙中迅速擴散,其中的一些與突觸後細胞膜上的分子門結合,使這些特殊的門打開,且允許帶電的粒子流入或流出突觸後膜,以使跨膜的局域電位發生了變化。整個過程如下所示:

電-化學-電

一般說來,離子的流入或流出依賴於離子在神經元內外濃度的高低。通常,鈉離子(Na+)在神經元內保持低濃度,而鉀離子(K+)在神經元內保持高濃度。這是由細胞膜上特殊的分子泵來完成的。如果一個門開啟,兩種離子都能通過,那麼鈉離子將會流入,而鉀離子將會流出。①

當沒有峰電位時

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