正文 第十五章 複述和結論

對自然選擇學說的異議的複述——支持自然選擇學說的一般的和特殊的情況的複述——一般相信物種不變的原因——自然選擇學說可以引伸到什麼程度——自然選擇學說的採用對於博物學研究的影響——結束語。

因為全書是一篇綿長的爭論,所以把主要的事實和推論簡略地複述一遍,可能給予讀者一些方便。

我不否認,有許多嚴重的異議可以提出來反對伴隨著變異的生物由來學說,這一學說是以變異和自然選擇為依據的。我曾努力使這些異議充分發揮它們的力量,比較複雜的器官和本能的完善化並不依靠超越於、甚至類似於人類理性的方法,而是依靠對於個體有利的無數輕微變異的累積,最初看來,沒有什麼比這更難使人相信的了。儘管如此,雖然在我們的想像中這好像是一個不可克服的大難點,可是如果我們承認下述的命題,這就不是一個真實的難點,這些命題是:體制的一切部分和本能至少呈現個體差異——生存鬥爭導致構造上或本能上有利偏差的保存——最後,在每一器官的完善化的狀態中有諸級存在,每一級對於它的種類都是有利的。這些命題的正確性,我想,是無可爭辯的。

毫無疑問,甚至猜想一下許多器官是通過什麼樣的中間級進而成善化了的,也有極端困難,特別對於已經大量絕滅了的、不連續的、衰敗的生物群來說,更加如此;但是我們看到自然界里有那麼多奇異的級進,所以當我們說任何器官或本能,或者整個構造不能通過許多級進的步驟而達到現在的狀態時,應該極端的謹慎。必須承認,有特別困難的事例來反對自然選擇學說,其中最奇妙的一個就是同一蟻群中有兩三種工蟻即不育雌蟻的明確等級;但是,我已經試圖闡明這些難點是怎樣得到克服的。

物種在第一次雜交中的幾乎普遍的不育性,與變種在雜交中的幾乎普遍的能育性,形成極其明顯的對比,關於這一點我必須請讀者參閱第九章末所提出的事實的複述,這些事實,依我看來,決定性地示明了這種不育性不是特殊的秉賦,有如兩個不同物種的樹木不能嫁接在一起決不是特殊的秉賦一樣;而只是基於雜交物種的生殖系統的差異所發生的偶然事情。我們在使同樣兩個物種進行互交——即一個物種先用作父本,後用作母本——的結果中所得到的大量差異里,看到上述結論的正確性。從二型和三型的植物的研究加以類推,也可以清楚地導致相同的結論,因為當諸類型非法地結合時,它們便產生少數種籽或不產生種籽,它們的後代也多少是不育的;而這些類型無疑是同一物種,彼此只在生殖器官和生殖機能上有所差異而已。

變種雜交的能育性及其混種後代的能育性雖然被如此眾多的作者們確認是普遍的,但是自從高度權威該特納和科爾路特舉出若干事實以後,這就不能被認為是十分正確的了。被試驗過的變種大多數是在家養狀況下產生的;而且因為家養狀況(我不是單指圈養而言)幾乎一定有消除不育性的傾向,根據類推,這種不育性在親種的雜交中會有影響;所以我們就不應該希望家養狀況同樣會在它們的變異了的後代雜交中誘起不育性。不育性的這種消除顯然有從容許我們的家畜在各種不同環境中自由生育的同一原因而來的;而這又顯然是從它們已經逐漸適應於生活條件的經常變化而來的。

有兩類平行的事實似乎對於物種第一次雜交的不育性及其雜種後代的不育性提出許多說明。一方面,有很好的理由可以相信,生活條件的輕微變化會給予一切生物以活力和能育性。我們又知道同一變種的不同個體的雜交以及不同變種的雜交會增加它們後代的數目,並且一定會增加它們的大小和活力。這主要由於進行雜交的類型曾經暴露在多少不同的生活條件下;因為我曾經根據一系列辛勞的實驗確定了,如果同一變種的一切個體在若干世代中都處於相同的條件下,那麼從雜交而來的好處常常會大事減少或完全消失。這是事實的一面。另一方面,我們知道曾經長期暴露在近乎一致條件下的物種,當在大不相同的新條件之下圈養時,它們或者死亡,或者活著,即使保持完全的健康,也要變成不育的了。對長期暴露在變化不定的條件下的家養生物來說,這種情形並不發生,或者只以輕微的程度發生。因此,當我們看到兩個不同物種雜交,由於受孕後不久或在很早的年齡死亡,而所產生的雜種數目稀少時,或者雖然活著而它們多少變得不育時,這種結果極可能是因為這些雜種似乎把兩種不同的體制融合在一起,事實上已經遭受到生活條件中的巨大變化。誰能夠以明確的方式來解釋,比方說,象或狐狸在它的故鄉受到圈養時為什麼不生育,而家豬或豬在最不相同的條件下為什麼還能大量地生育,於是他就能夠對以下問題作出確切的答案,即兩個不同的物種當雜交時以及它們的雜種後代為什麼一般都是多少不育的,而兩個家養的變種當雜交時以及它們的混種後代為什麼都是完全能育的。

就地理的分布而言,伴隨著變異的生物由來學說所遭遇的難點是極其嚴重的。同一物種的一切個體、同一屬或甚至更高級的群的一切物種都是從共同的祖先傳下來的;因此,它們現在不管在地球上怎樣遙遠的和隔離的地點被發現,它們一定是在連續世代的過程中從某一地點遷徙到一切其他地點的。這是怎樣發生的,甚至往往連猜測也完全不可能。然而,我們既然有理由相信,某些物種曾經在極長的時間保持同一物種的類型(這時期如以年代來計算是極其長久的),所以不應過分強調同一物種的偶然的廣泛散布;為什麼這樣說呢,因為在很長久的時期里總有良好的機會通過許多方法來進行廣泛遷徙的。不連續或中斷的分布常常可以由物種在中間地帶的絕滅來解釋。不能否認,我們對於在現代時期內曾經影響地球的各種氣候變化和地理變化的全部範圍還是很無知的;而這些變化則往往有利於遷徙。作為一個例證,我曾經企圖示明冰期對於同一物種和近似物種在地球上的分布的影響曾是如何的有效。我們對於許多偶然的輸送方法還是深刻無知的。至於生活在遙遠而隔離的地區的同屬的不同物種,因為變異的過程必然是緩慢地進行的,所以遷徒的一切方法在很長的時期里便成為可能;結果同屬的物種的廣泛散布的難點就在某種程度上減小了。

按照自然選擇學說,一定有無數的中間類型曾經存在過,這些中間類型以微細的級進把每一群中的一切物種聯結在一起,這些微細的級進就像現存變種那樣,因此我們可以問:為什麼我們沒有在我們的周圍看到這些聯結的類型呢?為什麼一切生物並沒有混雜成不能分解的混亂狀態呢?關於現存的類型,我們應該記住我們沒有權利去希望(除了稀少的例子以外)在它們之間發現直接聯結的連鎖,我們只能在各個現存類型和某一絕滅的、被排擠掉的類型之間發現這種連鎖。如果一個廣闊的地區在一個長久時期內曾經保持了連續的狀態,並且它的氣候和其他生活條件從被某一個物種所佔有的區域逐漸不知不覺地變化到為一個密切近似物種所佔有的區域,即使在這樣的地區內,我們也沒有正當的權利去希望在中間地帶常常找到中間變種。因為我們有理由相信,每一屬中只有少數物種曾經發生變化;其他物種則完全絕滅,而沒有留下變異了的後代。在的確發生變化的物種中,只有少數在同一地區內同時發生變化;而且一切變異都是逐漸完成的。我還闡明,起初在中間地帶存在的中間變種大概會容易地被任何方面的近似類型所排擠;因為後者由於生存的數目較大,比起生存數目較少的中間變種一般能以較快的速率發生變化和改進;結果中間變種最後就要被排擠掉和消滅掉。

世界上現存生物和絕滅生物之間以及各個連續時期內絕滅物種和更加古老物種之間,都有無數連結的連鎖已經絕滅。按照這一學說來看,為什麼在每一地質層中沒有填滿這等連鎖類型呢?為什麼化石遺物的每一次採集沒有為生物類型的逐級過渡和變化提供明顯的證據呢?雖然地質學說的研究毫無疑問地揭露了以前曾經存在的許多連鎖,把無數的生物類型更加緊密地連結在一起,但是它所提供的過去物種和現存物種之間的無限多的微細級進並不能滿足這一學說的要求;這是反對這一學說的許多異議中的最明顯的異議。還有,為什麼整群的近似物種好像是突然出現在連續的地質諸階段之中呢?(雖然這常常是一種假象。)雖然我們現在知道,生物早在寒武紀最下層沉積以前的一個無可計算的極古時期就在這個地球上出現了,但是為什麼我們在這個系統之下沒有發見巨大的地層含有寒武紀化石的祖先遺骸呢?因為,按照這個學說,這樣的地層一定在世界歷史上的這等古老的和完全未知的時代里,已經沉積於某處了。

我只能根據地質紀錄比大多數地質學家所相信的更加不完全這一假設來回答上述的問題和異議。一切博物館內的標本數目與肯定曾經生存過的無數物種的無數世代比較起來,是絕不足道的。任何兩個或更多物種的親類型不會在它的一切性狀上都直接地介於它的變異了的後代之間,正如岩鴿在嗉囊和尾方面不直接介

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