正文 第十一章 論生物在地質上的演替

新種慢慢地陸續出現——它們的變化的不同速率——物種一旦滅亡即不再出現——在出現和消滅上物種群所遵循的一般規律與單一物種相同——論絕滅——全世界生物類型同時發生變化——絕滅物種相互間以及絕滅物種與現存物種相互間的親緣——古代類型的發展狀況——同一區域內同一模式的演替——前章和本章提要。

現在我們看一看,與生物在地質上的演替有關的若干事實和法則,究竟是與物種不變的普通觀點最相一致呢,還是與物種通過變異和自然選擇緩慢地、逐漸地發生變化的觀點最相一致呢。無論在陸上和水中,新的物種是極其緩慢地陸續出現的。萊爾曾闡明,在第三紀的若干階段里有這方面的證據,這幾乎是不可能加以反對的;而且每年都有一種傾向把各階段間的空隙填充起來,並使絕滅類型與現存類型之間的比例愈益成為級進的。在某些最近代的岩層里(如果用年來計算,雖然確屬極古代的),其中不過只一兩個物種是絕滅了的,並且其中不過只有一兩個新的物種是一次出現的,這些新的物種或者是地方性的,或者據我們所知,是遍於地球表面的。第二紀地質層是比較間斷的;但據勃龍說,埋藏有各層里的許多物種的出現和消滅都不是同時的。

不同綱和不同屬的物種,並沒有按照同一速率或同一程度發生變化。在較古的第三紀層里,少數現存的貝類還可以在多數絕滅的類型中找見。福爾克納曾就同樣事實舉出過一個顯著例子,即在喜馬拉雅山下的沉積物中有一種現存的鱷魚與許多消滅了的哺乳類和爬行類在一起。志留紀的海豆芽與本屬的現存物種差異很小;然而志留紀的大多數其他軟體動物和一切甲殼類已經大大地改變了。陸棲生物似乎比海棲生物變化得快,在瑞士曾經觀察到這種動人的例子。有若干理由可以使我們相信,高等生物比下等生物的變化要快得多:雖然這一規律是有例外的。生物的變化量,按照匹克推特的說法,在各個連續的所謂地質層里並不相同。然而,如果我們把密切關聯的任何地質層比較一下,便可發現一切物種都曾經進行過某種變化。如果一個物種一度從地球表面上消失,沒有理由可以使我們相信同樣的類型會再出現。只有巴蘭得所謂的「殖民團體」對於後一規律是一個極明顯的例外,它們有一個時期曾侵入到較古的地質層里,於是使既往生存的動物群又重新出現了;但萊爾的解釋是,這是從一個判然不同的地理區域暫時移入的一種情形,這種解釋似乎可以令人滿意。

這些事實與我們的學說很一致,這學說並不包括那種僵硬的發展規律,即一個地域內所有生物都突然地、或者同時地、或者同等程度地發生變化。就是說變異的過程一定是緩慢的,而且一般只能同時影響少數物種;因為各個物種的變異性與一切別的物種的變異性並沒有關係。至於可以發生的這等變異即個體差異,是否會通過自然選擇而多少被積累起來,因而引起或多或少的永久變異量,則須取決於許多複雜的臨時事件——取決於具有有利性質的變異,取決於自由的交配,取決於當地的緩慢變化的物理條件,取決於新移住者的遷入,並且取決於與變化著的物種相競爭的其他生物的性質。因此,某一物種在保持相同形態上應比其他物種長久得多;或者,縱有變化,也變化得較少,這是毫不足怪的。我們在各地方的現存生物之間發現了同樣的關係;例如,馬得拉的陸棲貝類和鞘翅類,與歐洲大陸上的它們最近親緣差異很大,而海棲貝類和鳥類卻依然沒有改變。根據前章所說的高等生物對於它們有機的和無機的生活條件有著更為複雜的關係,我們大概就能理解陸棲生物和高等生物比海棲生物和下等生物的變化速度顯然要快得多。當任何地區的生物多數已經變異了和改進了的時候,我們根據競爭的原理以及生物與生物在生活鬥爭中的最重要的關係,就能理解不曾在某種程度上發生變異和改進的任何類型大概都易於絕滅。因此,我們如果注意了足夠長的時間,就可以明白為什麼同一個地方的一切物種終久都要變異,因為不變異的就要歸於絕滅。

同綱的各成員在長久而相等期間內的平均變化量大概近乎相同;但是,因為富含化石的、持續久遠的地質層的堆積有賴於沉積物在沉陷地域的大量沉積,所以現在的地質層幾乎必須在廣大的、不規則的間歇期間內堆積起來;結果,埋藏在連續地質層內的化石所顯示的有機變化量就不相等了。按照這一觀點,每個地質層並不標誌著一種新而完全的創造作用,而不過是在徐徐變化著的戲劇里隨便出現的偶然一幕罷了。

我們能夠清楚地知道,為什麼一個物種一旦滅亡了,縱使有完全一樣的有機的和無機的生活條件再出現,它也決不會再出現了。因為一個物種的後代雖然可以在自然組成中適應了佔據另一物種的位置(這種情形無疑曾在無數事例中發生),而把另一物種排擠掉;但是舊的類型和新的類型不會完全相同;因為二者幾乎一定都從它們各自不同的祖先遺傳了不同的性狀;而既已不同的生物將會按照不同的方式進行變異。例如,如果我們的扇尾鴿都被毀滅了,養鴿者可能育出一個和現有品種很難區別的新品種來的。但原種岩鴿如果也同樣被毀滅掉,我們有各種理由可以相信,在自然狀況下,親類型一般要被它們改進了的後代所代替和消滅,那麼在這種情形下,就很難相信一個與現存品種相同的扇尾鴿,能從任何其他鴿種,或者甚至從任何其他十分穩定的家鴿族育出來,因為連續的變異在某種程度上幾乎一定是不同的,並且新形成的變種大概會從它的祖先那裡遺傳來某種不同的特性。

物種群,即屬和科,在出現和消滅上所遵循的規律與單一物種相同,它的變化有緩急,也有大小。一個群,一經消滅就永不再現;這就是說,它的生存無論延續到多久,總是連續的。我知道對於這一規律有幾個顯著的例外,但是例外是驚人的少,少到連福布斯、匹克推特和伍德沃德(雖然他們都堅決反對我們所持的這種觀點)都承認這個規律的正確性;而且這一規律與自然選擇學說是嚴格一致的。因為同群的一切物種無論延續到多久;都是其他物種的變異了的後代,都是從一個共同祖先傳下來的。例如,在海豆芽屬里,連續出現於所有時代的物種,從下志留紀地層到今天,一定都被一條連綿不斷的世代系列連結在一起。

在前章里我們已經說過,物種的全群有時會呈現一種假象,表現出好似突然發展起來的;我對於這種事實已經提出了一種解釋,這種事實如果是真實的話,對於我的觀點將會是致命傷。但是這等情形確是例外;按照一般規律,物種群逐漸增加它的數目,一旦增加到最大限度時,便又遲早要逐漸地減少。如果一個屬里的物種的數目,一個科里的屬的數目,用粗細不同的垂直線來代表,使此線通過那些物種在其中發現的連續的質層向上升起,則此線有時在下端起始之處會假象地表現出並不尖銳,而是平截的:隨後此線跟著上升而逐漸加粗,同一粗度常常可以保持一段距離,最後在上層岩床中逐漸變細而至消失,表示此類物種已漸減少,以至最後絕滅。一個群的物種數目的這種逐漸增加,與自然選擇學說是嚴格一致的,因為同屬的物種和同科的屬只能緩慢地、累進地增加起來;變異的過程和一些近似類型的產生必然是一個緩慢的、逐漸的過程——一個物種先產生二個或三個變種,這等變種慢慢地轉變成物種,它又以同樣緩慢的步驟產生別的變種和物種,如此下去,就像一株大樹從一條樹榦上抽出許多分枝一樣,直到變成大群。

論絕滅

前此我們只是附帶地談到了物種和物種群的消滅。根據自然選擇學說,舊類型的絕滅與新而改進的類型的產生是有密切關係的。舊觀念認為,地球上一切生物在連續時代內曾被災變一掃而光,這已普遍地被拋棄了,就連埃利·得博蒙(Elie de Beaumont)、默奇森、巴蘭得等地質學者們也都拋棄了這種觀念,他們的一般觀點大概會自然地引導他們到達這種結論。另一方面,根據對第三紀地質層的研究,我們有各種理由可以相信,物種和物種群先從這個地方、然後從那個地方、終於從全世界挨次地、逐漸地消滅。然而在某些少數情形里,由於地峽的斷落而致大群的新生物侵入到鄰海里去,或者由於一個島的最後沉陷,絕滅的過程可能曾經是迅速的。單一的物種也好,物種的全群也好,它們的延續期間都極不相等:有些群,如我們所見到的,從已知的生命的黎明時代起一直延續到今;有些群在古生代結束之前就已經消滅了。似乎沒有一條固定的法則可以決定任何一個物種或任何一個屬能夠延續多長時期。我們有理由相信,物種全群的消滅過程一般要比它們的產生過程為慢;如果它們的出現和消滅照前面所講的用粗細不同的垂直線來代表,就可發現出這條表示絕滅進程線的上端的變細,要比表示初次出現和早期物種數目增多的下端來得緩慢,然而,在某些情形里,全群的絕滅,例如菊石,在接近第二紀末,曾經奇怪地突然發生了。

物種的絕滅曾陷入極其無理的神秘中。有些作者

上一章目錄+書簽下一頁