引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現在，我們對這種差異的大概性質，進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下，對於它們的結合和獲得後代的困難的程度，顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係，不可能到達胚珠，例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物，就是如此。我們也曾觀察過，當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但它們並不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質，但不能引起胚胎的形成，特萊對於墨角藻所作的一些試驗，似乎就是如此。對於這些事實還無法解釋，正如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上，不會有什麼解釋是一樣的，最後，也許胚胎可以發育，但早期即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生（Mr. Hewitt）曾以書面告訴過我他所做過的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。索爾特先生（ Mr. Salter）曾檢查過由雞屬（Gallus）的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生出來的 500 個蛋，他最近發表了這一檢查的結果；大多數的蛋都受精了；並且在大多數的受精蛋中，胚胎或者部分地發育，但不久就死去了，或者近於成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了，「看不出任何明顯的原因，顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已」；所以從 500 個蛋中只養活了十二隻小雞。關於植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來的雜種，常常是衰弱的、低矮的，而且會在早期死去；關於這類事實，馬克思·維丘拉（Max Wichura）最近發表了一些關於雜種柳（willow）的顯著事例。這裡值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經過早期的發育階段後，就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前，我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死去的；因為雜種一旦產生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長命的。然而雜種在它產生前後，是處於不同的環境條件之下的：如果雜種產生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是，一個雜種只承繼了母體的本性和體質的一半；所以在它產生之前，還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被養育的時候，可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了，因此它就容易在早期死去；特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來，其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點，致使胚胎不能完全地發育，這比它此後所處的環境更為重要。
關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經不止一次地提出過大量的事實，示明動物和植物如果離開它們的自然條件，它們的生殖系統就會極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點。在這二種情形里，不育性和一般的健康無關，而且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形里，不育性以各種不同的程度出現；而且雄性生殖質最容易受到影響；但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影響。在這二種情形里，不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的，因為動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的；並且全群的物種都有產生不育雜種的傾向。另一方面，一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化，而在能育性上無所損傷；而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種，如未經試驗，沒有人能說，任何特別的動物是否能夠在欄養中生育，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時他未經試驗也不能說，一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是不育的雜種。最後，如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此，因為正如每一個試驗者所曾觀察到的，雜種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。
因此，我們可以看出，當生物處於新的和不自然的條件之下時，以及當雜種從二個物種的不自然雜交中產生出來時，生殖系統都在一種很相似的方式下蒙受影響，而與一般健康狀態無關。在前一種情形下，它的生活條件受到了擾亂，雖然這常常是我們所不能覺察到的那種很輕微的程度；在後一種情形下，也就是在雜種的情形下，外界條件雖然保持一樣，但是由於二種不同的構造和體質，當然包括生殖系統在內，混合在一起，它的體制便受到擾亂。因為，當二種體制混合成為一種體制的時候，在它的發育上，周期性的活動上，不同部分和器官的彼此相互關聯上，以及不同部分和器官對於生活條件的相互關係上，沒有某種擾亂髮生，幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交而生育，它們就會把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的後代，因此，它們的不育性雖有某種程度的變異，但不致消滅；這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向，如上所述，這一般是由於過分接近的近親交配的結果。維丘拉曾大力主張上述觀點，即雜種的不育性是二種體質混合在一起的結果。
必須承認，根據上述的或任何其他的觀點，我們並不能理解有關雜種不育性的若干事實；例如，從互交中產生的雜種，其能育性並不相等；或如，偶然地、例外地與任何一個純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強。我不敢說上述的論點已經接觸到事物的根源；為什麼一種生物被放置在不自然的條件下就會變為不育的，對此還不能提供任何解釋。我曾經試圖闡明的僅僅是，在某些方面有相似之處的二種情形，同樣可以引起不育的結果，——在前一種情形里是由於生活條件受到了擾亂，在後一種情形里是由於它們的體制因為二種體制混合在一起而受到了擾亂。
同樣的平行現象也適用於類似的、但很不相同的一些事實。生活條件的微小變化對於所有生物都是有利的，這是一個古老的而且近於普遍的信念，這種信念是建築在我曾在他處舉出的大量證據上的。我看到農民和藝園者就這樣做，他們常常從不同土壤和不同氣候的地方交換種籽、塊根等等，然後再換回來。在動物病後復元的期間，幾乎任何生活習性上的變化，對於它們都是有很大利益的。還有，關於無論植物或動物，已經極明確地證實了，同一物種的、但多少有所不同的個體之間的雜交，會增強它們的後代的生活力和能育性；而且最近親屬之間的近親交配，若連續經過幾代而生活條件保持不變，幾乎永遠要招致身體的縮小、衰弱或不育。
因此，一方面，生活條件的微小變化對於所有生物都有利；另一方面，輕微程度的雜交，即處於稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的雜交，會增強後代的生活力和能育性。但是，如我們曾經看到的，在自然狀態下長久習慣於某些同一條件的生物，當處於相當變化的條件之下時，如在欄養中，屢屢會變為多少不育的；並且我們知道，二個類型如果相差極遠，或為不同的物種，它們之間的雜交幾乎常常會產生某種程度不育的雜種。我充分確信，這種雙重的平行現象決不是偶然或錯覺。一個人如果能夠解釋為什麼大象和其他很多動物在它們的鄉土上僅僅處於部分的欄養下就不能生育，他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時他還能解釋為什麼常常處於新的和不一致的條件下的某些家養動物族在雜交時完全能夠生育，雖然它們是從不同的物種傳下來的，而這些物種在最初雜交時大概是不育的。上述二組平行的事實似乎被某一個共同的、不明的紐帶連結在一起了，這一紐帶在本質上是和生命的原則相關連的；按照赫伯特·斯潘塞先生所說的，這一原則是，生命決定於或者存在於各種不同力量的不斷作用和不斷反作用的，這些力量在自然界中永遠是傾向於平衡的；當這種傾向被任何變化稍微加以擾亂時，生命的力量就會增強起來。
交互的二型性和三型性
關於這個問題，在這裡將進行簡略的討論，我們將發現這對於雜種性質問題會提供若干說明。屬於不同「目」的若干植物表現了二個類型，這二個類型的存在數目大約相等，並且除了它們的生殖器官以外，沒有任何差異；一個類型的雌蕊長、雄蕊短，另一個類型的雌蕊短、雄蕊長；這二個類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個類型，同樣地在雌蕊和雄蕊的長短上，花粉粒的大小和顏色上，以及在其他某些方面，有所不同；並且三個類型的每一個都