伴隨著變異的生物由來學說的難點——過渡變種的不存在或稀有——生活習性的過渡——同一物種中的分歧習性——具有與近似物種極其不同習性的物種——極端完善的器官——過渡的方式——難點的事例——自然界沒有飛躍——重要性小的器官——器官並不在一切情形下都是絕對完善的——自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則。
讀者遠在讀到本書這一部分之前，想來已經遇到了許許多多的難點。有些難點是這樣的嚴重，以致今日我回想到它們時還不免有些躊躇；但是，根據我所能判斷的來說，大多數的難點只是表面的，而那些真實的難點，我想，對於這一學說也不是致命的。
這些難點和異議可以分作以下幾類：
第一，如果物種是從其他物種一點點地逐漸變成的，那末，為什麼我們沒有到處看到無數的過渡類型呢？為什麼物種恰像我們所見到的那樣區別分明，而整個自然界不呈混亂狀態呢？
第二，一種動物，比方說，一種具有像蝙蝠那樣構造和習性的動物，能夠由別種習性和構造大不相同的動物變化而成嗎？我們能夠相信自然選擇一方面可以產生出很不重要的器官，如只能用作拂蠅的長頸鹿的尾巴，另一方面，可以產生出像眼睛那樣的奇妙器官嗎？
第三，本能能夠從自然選擇獲得嗎？自然選擇能夠改變它嗎？引導蜜蜂營造蜂房的本能，實際上出現在學識淵博的數學家的發現之前，對此我們應當做何解說呢？
第四，對於物種雜交時的不育性及其後代的不育性，對於變種雜交時的能育性的不受損害，我們能夠怎樣來說明呢？
前二項將在這裡討論；其他種種異議在下一章討論；本能和「雜種狀態」（bybridism）在接下去的兩章討論。
論過渡變種的不存在或稀有
因為自然選擇的作用僅僅在於保存有利的變異，所以在充滿生物的區域內，每一新的類型都有一種傾向來代替並且最後消滅比它自己改進較少的親類型以及與它競爭而受益較少的類型。因此絕滅和自然選擇是並肩進行的。所以，如果我們把每一物種都看作是從某些未知類型傳下來的，那末它的親種和一切過渡的變種，一般在這個新類型的形成和完善的過程中就已經被消滅了。
但是，依照這種理論，無數過渡的類型一定曾經存在過，為什麼我們沒有看到它們大量埋存在地殼裡呢？在《論地質紀錄的不完全》一章里來討論這一問題，將會更加便利；我在這裡只說明，我相信關於這一問題的答案主要在於地質紀錄的不完全實非一般所能想像到的。地殼是一個巨大的博物館；但自然界的採集品並不完全，而且是在長久的間隔時期中進行的。但是，可以主張，當若干親緣密切的物種棲息在同一地域內時，我們確實應該在今日看到許多過渡類型才對。舉一個簡單的例子：當在大陸上從北往南旅行時，我們一般會在各段地方看到親緣密切的或代表的物種顯然在自然組成里佔據著幾乎相同的位置。這些代表的物種常常相遇而且相混合；當某一物種逐漸少下去的時候，另一物種就會逐漸多起來，終於這一個代替了那一個。但如果我們在這些物種相混的地方來比較它們，可以看出它們的構造的各個細點一般都絕對不同，就像從各個物種的中心棲息地點採集來的標本一樣。按照我的學說，這些近緣物種是從一個共同親種傳下來的；在變異的過程中，各個物種都已適應了自己區域里的生活條件，並已排斥了和消滅了原來的親類型以及一切連接過去和現在的過渡變種。因此，我們不應該希望今日在各地都遇到無數的過渡變種，雖然它們必定曾經在那裡存在過，並且可能以化石狀態在那裡埋存著。但是在具有中間生活條件的中間地帶，為什麼我們現在沒有看到密切連接的中間變種呢？這一難點在長久期間內頗使我惶惑，但是我想，它大體是能夠解釋的。
第一，如果我們看到一處地方現在是連續的，就推論它在一個長久的時期內也是連續的，對此應當十分慎重。地質學使我們相信：大多數的大陸，甚至在第三紀末期也還分裂成一些島嶼；在這樣的島嶼上沒有中間變種在中間地帶生存的可能性，不同的物種大概是分別形成的。由於陸地的形狀和氣候的變遷，現在連續的海面在最近以前的時期，一定遠遠不像今日那樣的連續和一致。但是我將不取這條道路來逃避困難；因為我相信許多界限十分明確的物種是在本來嚴格連續的地面上形成的；雖然我並不懷疑現今連續地面的以前斷離狀態，對於新種形成，特別對於自由雜交而漫遊的動物的新種形成，有著重要作用。
我們觀察一下現今在一個廣大地域內分布的物種，我們一般會看到它們在一個大的地域內是相當多的，而在邊界處就多少突然地逐漸稀少下來，最後終於消失了。因此，兩個代表物種之間的中間地帶比起每個物種的獨佔地帶，一般總是狹小的。在登山時我們可以看到同樣的事實，有時正如得·康多爾所觀察的那樣，一種普通的高山植物非常突然地消失了，這是十分值得注意的。福布斯在用撈網探查深海時，也曾注意到同樣的事實。有些人把氣候和物理的生活條件看作是分布的最重要困素，這等事實應該引起那些人們的驚異，因為氣候和高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是如果我們記得幾乎每一物種，甚至在它分布的中心地方，倘使沒有與它競爭的物種，它的個體數目將增加到難以數計；如果我們記得幾乎一切物種，不是吃別的物種便是為別的物種所吃掉；總而言之，如果我們記得每一生物都與別的生物以極重要的方式直接地或間接地發生關係，——那末我們就會知道，任何地方的生物分布範圍決不完全決定於不知不覺地變化著的物理條件，而是大部分決定於其他物種的存在，或者依賴其他物種而生活，或者被其他物種所毀滅，或者與其他物種相競爭；因為這些物種都已經是區別分明的實物，沒有被不可覺察的各級類型混淆在一起，於是任何一個物種的分布範圍，由於依存於其他物種的分布範圍，其界限就會有十分明顯的傾向。還有，各個物種，在其個體數目生存較少的分布範圍的邊緣上，由於它的敵害、或它的獵物數量的變動，或季候性的變動，將會極其容易地遭到完全的毀滅；因此，它的地理分布範圍的界限就愈加明顯了。因為近似的或作表的物種，當生存在一個連續的地域內時，各個物種都有廣大的分布範圍，它們之間有著一個比較狹小的中間地帶，在這個地帶內，它們會比較突然地愈來愈稀少；又因為變種和物種沒有本質上的區別，所以同樣的法則大概可以應用於二者；如果我們以一個棲息在廣大區域內的正在變異中的物種為例，那末勢必有兩個變種適應於兩個大區域，並且有第三個變種適應於狹小的中間地帶。結果，中間變種由於棲息在一個狹小的區域內，它的個體數目就較少；實際上，據我所能理解的來說，這一規律是適合於自然狀態下的變種的，關於藤壺屬（Balanus）里的顯著變種的中間變種，我看到這一規律的顯著例子。沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生給我的材料表明，當介於二個類型之間的中間變種存在的時候，這個中間變種的個體數目一般比它們所連接的那二個類型的數目要少得多。現在，如果我們可以相信這些事實和推論，並且斷定介於二個變種之間的變種的個體數目，一般比它們所連接的類型較少的話，那末，我們就能夠理解中間變種為什麼不能在很長久的期間內存續：——按照一般規律，中間變種為什麼比被它們原來所連接的那些類型絕滅和消失得早些。
那是因為，如前所述，任何個體數目較少的類型，比個體數目多的類型，會遇到更大的絕滅機會；在這種特殊情形里，中間類型極容易被兩邊存在著的親緣密切的類型所侵犯，但還有更加重要的理由：在假定兩個變種改變而完成為兩個不同物種的進一步變異過程中，個體數目較多的兩個變種，由於棲息在較大的地域內，就比那些棲息在狹小中間地帶內的個體數目較少的中間變種佔有強大優勢。這是因為個體數目較多的類型，比個體數目較少的類型，在任何一定的時期內，都有較好的機會，呈現更有利的變異，以供自然選擇的利用。因此，較普通的類型，在生活的競爭里，就有壓倒和代替較不普通的類型的傾向，因為後者的改變和改良是比較緩慢一些的。我相信，如第二章所指出的，這一同樣的原理也可以說明為什麼每一地區的普通物種比稀少的物種平均能呈現較多的特徵顯著的變種。我可以舉一個例子來說明我的意思，假定飼養著三個綿羊變種，一個適應於廣大的山區；一個適應於比較狹小的丘陵地帶；第三個適應於廣闊的平原；假定這三處的居民都有同樣的決心和技巧，利用選擇來改良它們的品種；在這種情形下，擁有多數羊的山區或平原飼養者，將有更多的成功機會，他們比擁有少數羊的狹小中間丘陵地帶飼養者在改良品種上要較快些；結果，改良的山地品種或平原品種就會很快地代替改良較少的丘陵品種；這樣，本來個體數目較多的這兩個品種，便會彼此密切相接，而沒