因自然選擇而絕滅
在《地質學》的一章里還要詳細討論這一問題;但因為它和自然選擇有密切的關係,所以這裡必須談到它。自然選擇的作用全在於保存在某些方面有利的變異,隨之引起它們的存續。由於一切生物都按照幾何比率高速度地增加,所以每一地區都已充滿了生物;於是,有利的類型在數目上增加了,所以使得較不利的類型常常在數目上減少而變得稀少了。地質學告訴我們說,稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數個體的任何類型,遇到季候性質的大變動,或者其敵害數目的暫時增多,就很有可能完全絕滅。我們可以進一步地說,新類型既產生出來了,除非我們承認具有物種性質的類型可以無限增加,那末許多老類型勢必絕滅。地質學明白告訴我們說,具有物種性質的類型的數目並沒有無限增加過;我們現在試行說明,為什麼全世界的物種數目沒有無限增加。
我們已經看到個體數目最多的物種,在任何一定期間內,有產生有利變異的最好機會。關於這一點我們已經得到證明,第二章所講的事實指出,普通的、廣布的即佔優勢的物種,擁有見於記載的變種最多。所以個體數目稀少的物種在任何一定期間內的變異或改進都是遲緩的;結果,在生存鬥爭中,它們就要遭遇到普通物種的已經變異了的和改進了的後代的打擊。
根據這些論點,我想,必然會有如下的結果:新物種在時間的推移中通過自然選擇被形成了,其他物種就會越來越稀少,而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類型鬥爭最激烈的,當然犧牲最大。我們在《生存鬥爭》一章里已經看到,密切近似的類型,——即同種的一些變種,以及同屬或近屬的一些物種,——由於具有近乎相同的構造、體質、習性,一般彼此進行鬥爭也最劇烈;結果,每一新變種或新種在形成的過程中,一般對於和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈,並且還有消滅它們的傾向。我們在家養生物里,通過人類對於改良類型的選擇,也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉出許多奇異的例子,表明牛、綿羊以及其他動物的新品種,花卉的變種,是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡,我們從歷史中可以知道,古代的黑牛被長角牛所代替,長角牛「又被短角牛所掃除,好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣」(我引用一位農業作者的話)。
性狀的分歧
我用這個術語所表示的原理是極其重要的,我相信可以用它來解釋若干重要的事實。第一,各個變種,即使是特徵顯著的那些變種,雖然多少帶有物種的性質,——如在許多場合里,對於它們如何加以分類,常是難解的疑問——肯定的,它們彼此之間的差異,遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點,變種是在形成過程中的物種,即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢?這一過程經常發生,我們可以從下列事實推論出這一點:在自然界里,無數的物種都呈現著顯著的差異,而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現著微細的和不甚明確的差異。僅僅是偶然(我們可以這樣叫它)或者可能致使一個變種在某些性狀上與親體有所差異,以後這一變種的後代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異;但是僅此一點,決不能說明同屬異種間所表現的差異何以如此常見和巨大。
我的實踐一向是從家養生物那裡去探索此事的說明。在這裡我們會看到相似的情形。必須承認,如此相異的族,如短角牛和赫里福德牛,賽跑馬和駕車馬,以及若干鴿的品種等等,決不是在許多連續的世代里,只由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中,例如,一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養鴿者的注意;而另一個具有略長喙的鴿子卻引起了另一個養鴿者的注意;在「養鴿者不要也不喜歡中間標準,只喜歡極端類型」這一熟知的原則下,他們就都選擇和養育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子(翻飛鴿的亞品種實際就是這樣產生的)。還有,我們可以設想,在歷史的早期,一個民族或一個區域里的人們需要快捷的馬,而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細的;但是隨著時間的推移,一方面連續選擇快捷的馬,另一方面卻連續選擇強壯的馬,差異就要增大起來,因而便會形成兩個亞品種。最後,經過若干世紀,這些亞品種就變為穩定的和不同的品種了。等到差異已大,具有中間性狀的劣等馬,即不甚快捷也不甚強壯的馬,將不會用來育種,從此就逐漸被消滅了。這樣,我們從人類的產物中看到了所謂分歧原理的作用,它引起了差異,最初僅僅是微小的,後來逐漸增大,於是品種之間及其與共同親體之間,在性狀上便有所分歧了。
但是可能要問,怎樣才能把類似的原理應用於自然界呢?我相信能夠應用而且應用得很有效(雖然我許久以後才知道怎樣應用),因為簡單地說,任何一個物種的後代,如果在構造、體質、習性上愈分歧,那末它在自然組成中,就愈能佔有各種不同的地方,而且它們在數量上也就愈能夠增多。
在習性簡單的動物里,我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例,它們在任何能夠維持生活的地方,早已達到飽合的平均數。如果允許它的數量自然增加的話(在這個區域的條件沒有任何變化的情形下),它只有依靠變異的後代去取得其他動物目前所佔據的地方,才能成功地增加它們的數量:例如,它們當中有些變為能吃新種類的獵物,無論死的或活的;有些能住在新地方,爬樹、涉水,並且有些或者可以減少它們的肉食習性。食肉動物的後代,在習性和構造方面變得愈分歧,它們所能佔據的地方就愈多。能應用於一種動物的原理,也能應用於一切時間內的一切動物,——這就是說如果它們發生變異的話,——如果不發生變異,自然選擇便不能發生任何作用。關於植物,也是如此。試驗證明,如果在一塊土地上僅播種一個草種,同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種,那末在後一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物,收穫更大重量的乾草。如在兩塊同樣大小的土地上,一塊播種一個小麥變種,另一塊混雜地播種幾個小麥變種,也會發生同樣的情形。所以,如果任何一個草種正在繼續進行著變異,並且如果各變種被連續選擇著,則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區別,雖然區別程度很小,那末這個物種的大多數個體,包括它的變異了的後代在內,就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無數種籽;可以這樣說,它們都在竭力來增加數量。結果,在數千代以後,任何一個草種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數量的最好機會,這樣就能排斥那些較不顯著的變種;變種到了彼此截然分明的時候,便取得物種的等級了。
構造的巨大分歧性,可以維持最大量生物生活,這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區內,特別是對於自由遷入開放時,個體與個體之間的鬥爭必定是極其劇烈的,在那裡我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看見有一片草地,其面積為三英尺乘四英尺,許多年來都暴露在完全同樣的條件下,在它上面生長著二十個物種的植物,屬於十八個屬和八個目,可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上,植物和昆蟲也是這樣的;淡水池塘中的情形亦復如此。農民們知道,用極不同「目」的植物進行輪種,可以收穫更多的糧食:自然界中所進行的可以叫做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物,大多數都能夠在那裡生活(假定這片土地沒有任何特別的性質),可以說,它們都百倍竭力地在那裡生活;但是,可以看到,在鬥爭最尖銳的地方,構造的分歧性的利益,以及與其相隨伴的習性和體質的差異的利益,按照一般規律,決定了彼此爭奪得最厲害的生物,是那些屬於我們叫做異屬和異「目」的生物。
同樣的原理,在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面,也可以看到。有人可能這樣料想,在任何一塊土地上能夠變為歸化的植物,一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類;因為土著植物普遍被看作是特別創造出來而適應於本土的。或者還有人會這樣料想,歸化的植物大概只屬於少數類群,它們特別適應新鄉土的一定地點。但實際情形卻很不同;得·康多爾在他的可稱讚的偉大著作里曾明白說過,歸化的植物,如與土著的屬和物種的數目相比,則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明,在阿薩·格雷博士的《美國北部植物志》的最後一版里,曾舉出260種歸化的植物,屬於162屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質。還有,它們與土著植物大不相同,因為在 162 個歸化的屬中,非土生的不下100個屬,這樣,現今生存於美國的屬,就大大增加了。
對於在任何地區內與土著生物進行鬥爭而獲得勝利的並且在那裡歸化了的植物或動物的