正文 第四章 自然選擇:即最適者生存 1

自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對於不重要性狀的力量——它對於各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交的普遍性——對自然選擇的結果有利和不利的諸條件,即雜交、隔離、個體數目——緩慢的作用——自然選擇所引起的絕滅——性狀的分歧,與任何小地區生物的分歧的關聯以及與歸化的關聯——自然選擇,通過性狀的分歧和絕滅,對於一個共同祖先的後代的作用——一切生物分類的解釋——生物體制的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁生——提要。

前章簡單討論過的生存鬥爭,對於變異究竟怎樣發生作用呢?在人類手裡發生巨大作用的選擇原理,能夠應用於自然界嗎?我想我們將會看到,它是能夠極其有效地發生作用的。讓我們記住,家養生物有無數輕微變異和個體差異,自然狀況下的生物也有程度較差的無數輕微變異和個體差異;同時也要記住遺傳傾向的力量。在家養狀況下,可以確切地說,生物的整個體制在某種程度上變為可塑性的了。我們幾乎普遍遇見的家養生物的變異,正如胡克和阿薩·格雷所說的,不是由人力直接產生出來的;人類不能創造變種,也不能防止它們的發生;他只能把已經發生了的變種加以保存和累積罷了,人類在無意中把生物放在新的和變化中的生活條件下,於是變異發生了;但是生活條件的相似的變化可以而且確實在自然狀況下發生。我們還應記住,生物的相互關係及其對於生活的物理條件的關係是何等複雜而密切;因而無窮分歧的構造對於生活在變化的條件下的生物總會有些用處。既然對於人類有用的變異肯定發生過,那末在廣大而複雜的生存鬥爭中,對於每一生物在某些方面有用的其他變異,難道在連續的許多世代過程中就不可能發生嗎?如果這樣的變異確能發生(必須記住產生的個體比可能生存的為多),那麼較其他個體更為優越(即使程度是輕微的)的個體具有最好的機會以生存和繁育後代,這還有什麼可以懷疑的呢?另一方面,我們可以確定,任何有害的變異,即使程度極輕微,也會嚴重地遭到毀滅。我把這種有利的個體差異和變異的保存,以及那些有害變異的毀滅,叫作「自然選擇」,或「最適者生存」。無用也無害的變異則不受自然選擇的作用,它或者成為彷徨的性狀,有如我們在某些多形的物種里所看到的,或者終於成為固定的性狀,這是由生物的本性和外界條件來決定的。

有幾位著者誤解了或者反對「自然選擇」這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以誘發變異,其實它只能保存已經發生的、對生物在其生活條件下有利的那些變異而已。沒有人反對農學家所說的人工選擇的巨大效果;不過在這種情形下,必須先有自然界發生出來的個體差異,然後人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對選擇這一用語,認為它含有這樣的意義:被改變的動物能夠進行有意識的選擇;甚至極力主張植物既然沒有意志作用,自然選擇就不能應用於它們!照字面講,沒有疑問,自然選擇這一用語是不確切的;然而誰曾反對過化學家所說的各種元素有選擇的親和力呢?嚴格地實在不能說一種酸選擇了它願意化合的那種鹽基。有人說我把自然選擇說成為一種動力或「神力」;然而有誰反對過一位著者說萬有引力控制著行星的運行呢?每一個人都知道這種比喻的言詞包含著什麼意義;為了簡單明了起見,這種名詞幾乎是必要的,還有,避免「自然」一字的擬人化是困難的;但我所謂的「自然」只是指許多自然法則的綜合作用及其產物而言,而法則則是我們所確定的各種事物的因果關係。只要稍微熟習一下,這些膚淺的反對論調就會被忘在腦後了。

對正在經歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究,我們將會極好地理解自然選擇的大致過程。氣候一發生變化,那裡的生物比例數幾乎即刻就要發生變化,有些物種大概會絕滅,從我們所知道的各地生物的密切而複雜的關係看來,可以得出如下的結論:即使撇開氣候的變化不談,生物的比例數如果發生任何變化,也會嚴重地影響其他生物。如果那地區的邊界是開放的,則新類型必然要遷移進去,這就會嚴重地擾亂某些原有生物間的關係。請記住:從外地引進來一種樹或一種哺乳動物的影響是何等有力;對此已有所闡明。但是,在一個島上,或在一處被障礙物部分環繞的地方,如果善於適應的新類型不能自由移入,則該處的自然組成中就會騰出一些地位,這時如果某些原有生物按照某種途徑發生了改變,它們肯定會把那裡填充起來;因為如果那區域允許自由移入,則外來生物早該取得那裡的地位了。在這種情形下,凡輕微的變異,只要在任何方面對任何物種的個體有利,使它們能夠更好地去適應改變了的外界條件,就有被保存下來的傾向;於是自然選擇在改進生物的工作上就有餘地了。

正如第一章所闡明的,我們有充足的理由可以相信,生活條件的變化,有使變異性增加的傾向;在上節所述的情形中,外界條件既變,有利變異發生的機會便會漸多,這對自然選擇顯然大大有利。如果沒有有利變異發生,自然選擇便不能發生作用,切勿忘記,「變異」這一名詞所包含的僅僅是個體差異。人類把個體差異按照任何既定的方向積累起來,就能使家養的動物和植物產生巨大的結果,同樣地,自然選擇也能夠這樣做,而且容易得多,因為它有不可比擬的長久期間去發生作用。我不相信必須有任何巨大的物理變化,例如氣候的變化,或者高度的隔離以阻礙移入,藉以騰出一些新的空位,然後自然選擇才能改進某些變異著的生物,而使它們填充進去。因為各地區的一切生物都以嚴密的平衡力量互相鬥爭著,一個物種的構造或習性發生了極細微的變異,常會使它比別種生物佔優勢;只要這個物種繼續生活在同樣的生活條件下,並已以同樣的生存和防禦的手段獲得利益,則同樣的變異就會愈益發展,而常常會使其優勢愈益增大。還沒有一處地方,在那裡一切本地生物現已完全相互適應,而且對於它們所生活於其中的物理條件也完全適應,以致它們之中沒有一個不能適應得更好一些或改進得更多一些;因為在一切地方,外來生物常常戰勝本地生物,並且堅定地佔據這片土地。外來生物既能這樣在各地戰勝某些本地生物,我們就可以穩妥地斷言:本地生物也會發生有利的變異,以便更好地抵抗那些侵入者。

人類用有計畫的和無意識的選擇方法,能夠產生出而且的確已經產生了偉大的結果,為什麼自然選擇不能發生效果呢?人類只能作用於外在的和可見的性狀;「自然」——如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——並不關心外貌,除非這些外貌對於生物是有用的。「自然」能對各種內部器官、各種微細的體質差異以及生命的整個機構發生作用。人類只為自己的利益而進行選擇:「自然」則只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇。各種被選擇的性狀,正如它們被選擇的事實所指出的,都充分地受著自然的鍛煉。人類把多種生長在不同氣候下的生物養在同一個地方;他很少用某種特殊的和適宜的方法來鍛煉各個被選擇出來的性狀;他用同樣的食物飼養長喙和短喙的鴿;他不用特別的方法去訓練長背的或長腳的四足獸;他把長毛的和短毛的綿羊養在同一種氣候里。他不允許最強壯的諸雄體進行鬥爭,去佔有雌性。他並不嚴格地把一切劣等品質的動物都毀滅掉,而在力之所及的範圍內,在各個不同季節里,保護他的一切生物。他往往根據某些半畸形的類型,開始選擇;或者至少根據某些足以引起他注意的顯著變異,或明顯對他有利的變異,才開始選擇。在自然狀況下,構造上或體質上的一些極微細的差異,便能改變生活鬥爭的微妙的平衡,因此它就被保存下來了。人類的願望和努力只是片刻的事啊!人類的生涯又是何等短暫啊!因而,如與「自然」在全部地質時代的累積結果相比較,人類所得的結果是何等貧乏啊!這樣,「自然」的產物比人類的產物必然具有更「真實」得多的性狀,更能無限地適應極其複雜的生活條件,並且明顯地表現出更加高級的技巧,對此還有什麼值得我們驚奇的呢?

我們可以比喻地說,自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最微細的變異,把壞的排斥掉,把好的保存下來加以積累;無論什麼時候,無論什麼地方,只要有機會,它就靜靜地、極其緩慢地進行工作,把各種生物同有機的和無機的生活條件的關係加以改進。這種緩慢變化的進行,我們無法覺察出來,除非有時間流逝的標誌。然而我們對於過去的悠久地質時代所知有限,我們能看出的也只是現在的生物類型和先前的並不相同罷了。

一個物種要實現任何大量的變異,就必須在變種一旦形成之後,大概經過一段長久期間,再度發生同樣性質的有利變異或個體差異;而這些變異必須再度被保存下來,如此,一步一步地發展下去。由於同樣種類的個體差異反覆出現,這種設想就不應被看作沒有根據。但這種設想是否正確,我們只能看它是否符合併且能否

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