正文 第二章 自然狀況下的變異

變異性——個體差異——可疑的物種——分布廣的、分散大的和普通的物種變異最多——各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁——大屬里許多物種,正如變種那樣,有很密切的、但不均等的相互關係,並且有受到限制的分布區域。

把前章所得到的各項原理應用到自然狀況下的生物之前,我們必須簡單地討論一下,自然狀況下的生物是否容易發生變異。要充分討論這一問題,必須舉出一長列枯燥無味的事實;不過我準備在將來的著作里再來發表這些事實。我也不在這裡討論加於物種這個名詞之上的各種不同的定義。沒有一項定義能使一切博物學者都滿意;然而各個博物學者當談到物種的時候,都能夠模糊地知道它是什麼意思。這名詞一般含有所謂特殊創造作用這一未知因素。關於「變種」這個名詞,幾乎也是同樣地難下定義;但是它幾乎普遍地含有共同系統的意義,雖然這很少能夠得到證明。還有所謂畸形也難以解釋,但它們逐漸走入變種的領域。我認為畸形是指構造上某種顯著偏差而言,對於物種一般是有害的,或者是無用的。有些著者是在專門意義上來使用「變異」這一名詞的,它的含義是直接由物理的生活條件所引起的一種變化;這種意義的「變異」被假定為不能遺傳的;但是波羅的海半鹹水里的貝類的矮化狀態、阿爾卑斯山頂上的矮化植物、或者極北地區的動物的較厚毛皮,誰能說在某些情形下至少不遺傳少數幾代呢?我認為在這種情形下,這些類型是可以稱為變種的。

在我們的家養動物里,特別是在植物里,我們偶爾看到的那些突發的和顯著的構造偏差,在自然狀況下能否永久傳下去,是值得懷疑的。幾乎每一生物的每一器官和它的複雜生活條件都有如此美妙的關聯,以致似乎很難相信,任何器官會突然地、完善地產生出來,就像人們完善地發明一具複雜的機器那樣。在家養狀況下有時會發生畸形,它們和那些大不相同的動物的正常構造相似。例如,豬有時生下來就具有一種長吻,如果同屬的任何野生物種天然地具有這種長吻,那末或許可以說它是作為一種畸形而出現的;不過我經過努力探討,並不曾發現畸形和極其密切近似物種的正常構造相似的例子,而只有這種畸形才和這個問題有關係。如果這種畸形類型確曾在自然狀況中出現過,並且能夠繁殖(事實不永遠如此),那末,由於它們的發生是稀少的和單獨的,所以必須依靠異常有利的條件才能把它們保存下來。同時,這些畸形在第一代和以後的若干代中將與普通類型相雜交,這樣,它們的畸形性狀就幾乎不可避免地要失掉。關於單獨的或偶然的變異的保存和延續,我將在下一章進行討論。

個體差異

在同一父母的後代中所出現的許多微小差異,或者在同一局限區域內棲息的同種諸個體中所觀察到的、而且可以設想也是在同一父母的後代中所發生的許多微小差異,都可叫做個體差異。沒有人會假定同種的一切個體都是在一個相同的實際模型里鑄造出來的。這等個體差異,對於我們的討論具有高度重要性,因為,眾所周知,它們常常是能夠遺傳的;並且這等變異為自然選擇提供了材料,供它作用和積累,就像人類在家養生物里朝著一定方向積累個體差異那樣。這等個體差異,一般是在博物學者們認為不重要的那些部分出現的;但是我可以用一連串事實闡明,無論從生理學的或分類學的觀點來看,都必須稱為重要的那些部分,有時在同種諸個體中也會發生變異。我相信經驗最豐富的博物學者也會對變異的事例之多感到驚奇;他在若干年內根據可靠的材料,如同我所搜集到的那樣,搜集到有關變異的大量事例,即使在構造的重要部分中也能做到這樣。必須記住,分類學家很不高興在重要性狀中發現變異,而且很少有人願意辛勤地去檢查內部的和重要的器官,並在同種的許多個體間去比較它們。大概從來不曾預料到,昆蟲的靠近大中央神經節的主幹神經分枝,在同一個物種里會發生變異;人們大概認為這種性質的變異只能緩慢地進行;然而盧伯克爵士(Sir Lubbock)曾經闡明,介殼蟲(coccus)的主幹神經的變異程度,幾乎可以用樹榦的不規則分枝來比擬。我可以補充地說,這位富有哲理的博物學者還曾闡明,某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不一致。當著者說重要器官決不變異的時候,他們往往是循環地進行了論證;因為正是這些著者實際上把不變異的部分當作重要的器官(如少數博物學者的忠實自白);在這種觀點下,自然就不能找到重要器官發生變異的例子了;但在任何其他觀點下,卻可以在這方面確鑿地舉出許多例子來的。

同個體差異相關連的,有一點極使人困惑:我所指的即是被稱為「變形的」(protean)或「多形的」(polymorphic)那些屬,在這些屬里物種表現了異常大的變異量。關於許多這些類型究應列為物種還是變種,幾乎沒有兩個博物學者的意見是一致的。我們可以舉植物里的懸鉤子屬(Rubus )、薔薇屬(Rosa)、山柳菊屬(Hieracium)以及昆蟲類和腕足類的幾屬為例。在大多數多形的屬里,有些物種具有穩定的和一定的性狀。除了少數例外,在一處地方為多形的屬,似乎在別處也是多形的,並且從腕足類來判斷,在早先的時代也是這樣的。這些事實很使人困惑,因為它們似乎闡明這種變異是獨立於生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異,至少在某些多形的屬里,對於物種是無用的或無害的變異,因此,自然選擇對於它們就不會發生作用,而不能使它們確定下來,正如以後還要說明的那樣。

眾所周知,同種的個體,在構造上常呈現和變異無關的巨大差異,如在各種動物的雌雄間、在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級( castes )間,以及在許多下等動物的未成熟狀態和幼蟲狀態間所表現的巨大差異。又如在動物和植物里還有二形性和三形性的例子。近來注意到這一問題的華萊士先生曾闡明,馬來群島某種蝴蝶的雌性有規則地表現出兩個或甚至三個顯著不同的類型,其間並沒有中間變種連接著。弗里茨·米勒(Fritz Muller)描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似的但更異常的情形:例如異足水虱(Tianais)的雄性有規則地表現了兩個不同的類型:一個類型生有強壯的和不同形狀的鉗爪,另一個類型生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數的這些例子中,無論動物和植物,在兩個或三個類型之間並沒有中間類型連接著,但它們大概曾經一度有過這樣連接的。例如華萊斯先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶,它們呈現一長系列的變種,由中間連鎖連接著,而這條連鎖的兩極端的類型,同棲息在馬來群島其他部分的一個近似的二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也是這樣,工蟻的幾種職級一般是十分不同的;但在某些例子中,我們隨後還要講到,這些職級是被分得很細的級進的變種連接在一起的。正如我自己所觀察過的,某些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有一種能力,它在同一時間內可以產生三個不同的雌性類型和一個雄性類型;一株雌雄同體的植物能在同一個種子葫里產生出三個不同的雌雄同體的類型,而包含有三種不同的雌性和三種或甚至六種不同的雄性。這些事實乍一看確是極其奇特,然而,這些例子只不過是下面所說的一種普通事實的誇大而已:即雌性所產生的雌雄後代,其彼此差異有時會達到驚人的地步。

可疑的物種

有些類型,在相當程度上具有物種的性狀,但同其他類型如此密切相似,或者由中間級進如此緊密地同其他類型連接在一起,以致博物學者們不願把它們列為不同的物種;而這些類型在若干方面對於我們的討論卻是極其重要的。我們有各種理由可以相信,這些可疑的和極其相似的類型,有許多曾在長久期間內持續地保存它們的性狀;因為據我們所知道的,它們和良好的真種一樣長久地保持了它們的性狀。實際上,當一位博物學者能夠用中間連鎖把任何兩個類型連接在一起的時候,他就把一個類型當作另一類型的變種;他把最普通的一個,但常常是最初記載的一個類型作為物種,而把另一個類型作為變種。可是在決定是否可以把一個類型作為另一類型的變種時,甚至這兩個類型被中間連鎖緊密地連接在一起,也是有嚴重困難的,我並不准備在這裡把這些困難列舉出來;即使中間類型具有一般所假定的雜種性質,也常常不能解決這種困難。然而在很多情形下,一個類型之所以被列為另一類型的變種,並非因為確已找到了中間連鎖,而是因為觀察者採用了類推的方法,使得他們假定這些中間類型現在確在某些地方生存著,或者它們從前可能曾經在某些地方生存過;這樣一來,就為疑惑或臆測打開了大門。

因此,當決定一個類型究應列為物種還是列為變種的時候,有健全判斷力和豐富經驗的博物學者的意見,似乎是應當遵循的唯一指針。然而在許多場合里,我們必須依據大多數博物學者的意見來作決定,因為很少有一個特徵顯著而熟知的變種,至少不曾被幾

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