第十四章 複述與結論

>複述自然選擇理論的難點——複述支持該理論的一般與特殊的情況——一般相信物種不變的原因——自然選擇理論可引伸多遠——該理論的採用對自然史研究的影響——結束語。

由於全書乃是一長篇的論爭,故把主要的事實與推論略加複述,可能會便利於讀者。

我不否認,對於通過自然選擇而兼變傳衍的理論,可以提出很多嚴重的異議。我業已努力使這些異議發揮得淋漓盡致。較為複雜的器官與本能的完善,居然不是通過類似於人類智理但又比之高明的方法,而是通過無數輕微變異的累積,其中每一個變異對其持有者個體又都是有利的;乍看起來,沒有什麼比這更難令人置信的了。不過,儘管這一難點在我們的想像中似乎大得難以逾越,但是我們如果承認下述一些命題,它就不能被視為是一個真正的難點了,這些命題即是:我們所考慮的任一器官或本能,其完善經過(無論現存的還是先前存在過的)逐級過渡,而每一級過渡都是各有益處的;所有的器官與本能均有變異,哪怕程度極為輕微;最後,生存鬥爭導致了構造上或本能上的每一個有利偏差的保存。竊以為,這些命題的正確性是無可爭辯的。

毫無疑問,哪怕是猜想一下很多構造是經過什麼樣的逐級過渡而得以完善的,也是極為困難的,尤其是對那些不完整的、衰敗的生物類群而言,更是如此;可是,我們在自然界里看到那麼多的奇異的逐級過渡,因而當我們說任何器官或本能,抑或任何整個生物,不能通過很多逐級過渡的步驟而達到其目前的狀態時,我們真該極為謹慎。必須承認,在自然選擇理論上,委實存在著一些特別困難的事例;其中最奇妙者之一,便是同一蟻群中存在著兩到三種工蟻(或不育雌蟻)的明確等級;但是,我業已試圖表明這些難點是如何能得以克服的。

物種在首代雜交中的近乎普遍的不育性,與變種在雜交中的近乎普遍的能育性,兩者之間形成了極其明顯的對照,對此我必須請讀者參閱第八章末所提供的一些事實的複述,這些事實,在我看來,業已確鑿地表明了,這種不育性宛若兩個不同物種的樹木不能嫁接在一起一樣,絕非是一種特殊的天授;而只是由於雜交物種的生殖系統的結構差異所引發的情形而已。當同樣的兩個物種進行交互雜交(即一個物種先作父本後作母本)時,我們可從其結果的巨大差異中,看到這一結論的正確性。

變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不能被視為是一成不變的;當我們記住它們的體制構成或生殖系統不大可能產生深刻的變化的話,那麼,它們十分普通的能育性,也不值得大驚小怪。此外,經實驗過的變種,其大多數是在家養狀態下產生的;而且由於家養狀態(我不是說單是圈養)明顯地趨於根除不育性,故我們不應該指望它又會產生不育性。

雜種的不育性與首代雜交的不育性大不相同,因為前者的生殖器官在功能上或多或少是不起作用的;而首代雜交中雙方的生殖器官均處於完善的狀態。因為我們不斷地看到,各種各樣的生物因稍微不同以及新的生活條件干擾了它們的體制構成,而造成了一定程度的不育,故而我們對雜種的某種程度上的不育,也無需感到驚奇,因為兩個迥然不同的體制結構的混合,幾乎不可能不干擾它們的機體構成。這一平行現象為另一組(但正相反的)平行的事實所支持;即所有生物的活力與能育性通過其生活條件的一些輕微的變化而得以提高,由雜交而產生的稍微變異了的類型或變種的後代,其活力與能育性也得以提高。因而,一方面,生活條件相當大的變化以及經歷了較大變化的類型之間的雜交,會降低能育性;另一方面,生活條件較小的變化以及變化較小的類型之間的雜交,則會提高能育性。

轉向地理分布,兼變傳衍理論所遭遇的難點足為十分嚴重。同一物種的所有個體、同一屬(甚或更高級的類群)的所有物種必定是從共同的祖先傳衍下來的;因此,無論它們現在見於地球上何等遙遠的與隔離的地方,它們必定是在相繼世代的過程中從某一處傳布到其他各地的。至於這是如何發生的,我們常常甚至連猜測都完全做不到。然而,由於我們有理由相信,某些物種曾保持同一類型達很長的時間(若以年計,則極為漫長),因此不應過分強調同一物種的偶爾的廣布;因為在很長的時期里,通過很多方法,總會有很多廣泛遷徙的良機。不連續的或中斷的分布,常常可以由物種在中間地帶的滅絕來加以解釋。不可否認,我們對現代時期內曾經影響地球的各種氣候與地理變化之全貌,還十分無知;而這些變化顯然會大大地有利於遷徙。作為例證,我曾試圖表明冰期對於同一物種與具有代表性物種在全世界的分布之影響,曾是如何地有效。我們對於很多偶然的傳布方法也還深刻地無知。至於生活在遙遠而隔離的地區的同屬的不同物種,由於變異的過程必然是緩慢的,故在漫長的時期內所有的遷徙方法都是可能的;結果,同屬物種廣布的難點,在某種程度上也就減小了。

根據自然選擇理論,一定有無數的中間類型曾經存在過,這些中間類型以微細地像現今變種般的一些逐級過渡,把每一類群中的所有物種都連結在了一起,那麼,我們可以問:為什麼在我們的周圍看不到這些連結類型呢?為什麼所有的生物並沒有混雜在一起,而呈現出解不開的混亂狀態呢?有關現生的類型,我們應該記住我們無權去指望(除稀有情形之外)在它們之間發現直接連結的環節,但僅能在每一現生類型與某一滅絕了的、被排擠掉的類型之間發現這種環節。即令一個廣闊的地區在一個長久時期內曾經保持了連續的狀態,並且其氣候與其他的生活條件不知不覺地從被某一個物種所佔據的區域,逐漸地變化到為一個親緣關係密切的物種所佔據的區域,我們也沒有正當的權利去指望能在中間地帶經常發現中間變種。因為我們有理由相信,在任何一個時期內,只有少數物種正經歷著變化;而且所有的變化都是緩慢地完成的。我也已表明,起初很可能只在中間地帶存在的中間變種,會易於被任何一邊的近緣類型所排擠掉;而後者由於其數目更多,比起數目較少的中間變種來說,一般能以更快的速率發生變化與改進;長此以往,中間變種便會被排擠掉、被消滅掉。

世界上現生的生物與滅絕了的生物之間,以及每一個相繼的時期內滅絕了的物種與更加古老的物種之間,均有無數的連結環節業已滅絕了,根據這一信條來看,為何在每一套地層中,沒有充滿著此類的環節類型呢?為何每一處搜集的化石遺骸,並沒有提供出生物類型的逐級過渡與變異的明顯證據呢?我們見不到此類的證據,這在很多可能用來反對我的理論的異議中,是最為明顯與有力的了。再者,為何整群的近緣物種好像是突然地出現在幾個地質階段之中呢(儘管這常常是一種假象)?為何我們在志留系之下,沒有發現大套的含有志留紀化石群的祖先遺骸之地層呢?因為,按照敝人的理論,這樣的地層一定在世界歷史上的這些古老的以及完全未知的時期內沉積於某處了。

我只能根據下述假設來回答這些問題與重大的異議,即地質記錄遠比大多數地質學家們所相信的更為不完整。沒有足夠的時間以產生任何程度的生物變化之觀點,不能用來作為反對的理由;因為流逝的時間是如此之漫長,以至於人們的智力根本無法估量。所有的博物館內的標本數目,比之確曾生存過的無數物種的無數世代而言,是絕對地不值一提的。我們難以看出來一個物種是否是任何一個或多個物種的親本,即便我們對其進行十分仔細的研究也很難看出,除非我們能夠獲得它們過去(或親本)的狀態與目前的狀態之間的很多中間環節;但由於地質記錄的不完整,我們幾乎不能指望竟會發現這麼多的環節。可以列舉出無數現生的懸疑類型,很可能皆為變種;然而,誰又敢說在未來的時代中會發現如此眾多的化石環節,以至於博物學家們根據普通的觀點,便能夠決定這些懸疑類型是否為一些變種呢?只要任何兩個物種之間的大多數環節是未知的話,若只是任何一個環節或中間變種被發現,那麼它只不過會被定為另一個不同的物種而已。世界上只有很小一部分地區業已作過地質勘探。只有某些綱的生物,能以化石狀態(至少是大量地)被保存下來。廣布的物種變化最多,而且變種最初往往是地方性的;這兩個原因使中間環節更不太可能被發現。地方性變種只有在經歷了相當的變異與改進之後,才會分布到其他遙遠地區的;當它們真的散布開來了,倘若是發現於一套地層中的話,那麼它們似乎像是在那裡被突然地創造出來的,於是就會被徑直地定為新的物種了。大多數地層的沉積是時斷時續的;其延續的時間,我傾向於相信要比物種類型的平均延續時間為短。相繼的各套地層彼此之間,均為漫長的、空白的間隔時間所分隔開來;因為含化石的地層(其厚度足以抵抗未來的剝蝕作用)的沉積,只能出現在海底下降並有大量的沉積物堆積的地方。在水平面上升與靜止的交替時期,地質記錄會是空白的。在後面的這些時期中,

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