第十三章 生物的相互親緣關係:形態學、胚胎學、發育不全的器官

>分類,類群之下復有從屬的類群——自然系統——分類中的規則與困難,用兼變傳衍的理論予以解釋——變種的分類——世系傳衍總被用於分類——同功的或適應的性狀——一般的、複雜的與輻射型的親緣關係——滅絕分開並界定了生物類群——形態學:見於同綱成員之間、同一個體各部分之間——胚胎學之法則:根據變異不在早期發生,而在相應發育期才遺傳來解釋——發育不全的器官:其起源的解釋——概述。

自從生命的第一縷曙光伊始,所有的生物,均依漸次下降的方式在不同程度上彼此相似,因此,它們能夠在類群之下復又分為從屬的類群。這一分類分明不像將星體歸入不同星座那樣地隨意。倘若一個類群徹頭徹尾地適於棲居在陸上,而另一個類群則徹頭徹尾地適於棲居在水中;一群完全適於食肉,而另一群完全適於食植物,凡此等等,那麼,類群存在的意義也就太過簡單了。但是,自然界中的情形遠非如此;因為眾所周知,甚至同一亞群里的成員,通常也具有多麼不同的習性啊。在第二章與第四章討論「變異」與「自然選擇」時,我業已試圖表明,正是那些分布範圍廣、十分分散並且常見的,才是屬於較大的屬里的優勢物種,也是變異最大的。誠如我所相信,由此而產生的變種或雛形種,最終轉變成了新的、不同的物種;而且根據遺傳的原理,這些物種趨於產生其他新的以及優勢的物種。其結果,現如今那些大的、通常含有很多優勢種的類群,趨於繼續無限地增大。我還曾進一步試圖表明,由於每一物種的變化著的後代,都力圖在大自然的經濟體制中,佔據儘可能多以及儘可能不同的位置,它們也就不斷地趨於性狀分異。若要支持這一結論,只要看一眼在任何小的地區內生物類型之繁多、競爭之激烈,以及只要看一看有關歸化的某些事實便可。

我也曾試圖表明,大凡數量正在增加、性狀正在分異的類型,不斷地趨於排除以及消滅那些分異較少、改進較少,以及先前的類型。我請讀者回過頭去,參閱先前解釋過的、用以說明這幾項原理的作用的圖解;便可見下述的必然的結果,即從一個祖先傳衍下來的變異了的後代,在類群之下又分裂成從屬的類群。在圖解中,頂線上每一個字母,代表一個含有幾個物種的屬;而這條頂線上的所有的屬在一起形成一個綱;由於全都是從同一個古代的、但尚未見到的祖先那裡傳衍下來的,因而它們遺傳繼承了一些共同的東西。然而,根據這同一原理,左邊的三個屬有很多共同之點,而形成了一個亞科,不同於右邊毗鄰的兩個屬所形成的亞科,後者是從譜系第五個階段的共同祖先那裡分歧出來的。這五個屬依然有很多(儘管稍少一些)共同之點;它們組成一個科,不同於更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所組成的科。所有這些屬都是從(A)傳衍下來的,故組成一個目,並區別於從(I)傳衍下來的那幾個屬。所以,在此我們將從一個祖先傳下來的很多物種歸入了屬;而這些屬被包括在或從屬於亞科、科與目,所有的都歸入一個綱里。因此,在類群之下再分類群的自然歷史中的這一偉大事實(此乃司空見慣,故令我們對其熟視無睹),在我看來,便得到解釋了。

博物學家們試圖根據所謂的「自然系統」,排列每一個綱里的種、屬與科。但是,這一系統的意義何在呢?有些作者僅將其視為一種方案,以把最相似的生物排列在一起,而把最不相似的生物劃分開來;或將其視為儘可能簡要地闡明一般命題的人為手段,即譬如,用一句話來描述所有的哺乳動物所共有的性狀,用另一句話來描述所有的肉食類所共有的性狀,再用另一句話來描述犬屬所共有的性狀,然後再加上一句話,以全面地描述每一類的狗。這一系統的巧妙與實用,是毋庸置疑的。然而,很多博物學家們認為,「自然系統」的意義,尚不止於此。他們相信,它揭示了「造物主」的計畫;但是,除非能夠具體說明它在時間上或空間上的順序,或者具體說明「造物主」計畫的任何其他涵義,否則,依我之見,我們的知識並未因此而增加分毫。像林奈的那句名言的表述(我們所常見的,則是一種或多或少隱晦了的形式),即不是性狀造就了屬,而是屬產生了性狀,似乎意味著我們的分類中所包含的,不僅僅是單純的相似性。我相信,它所包含的委實不止於此;我還相信,譜系傳衍上的相近(生物相似性的唯一已知的原因)便是這種聯繫,這種聯繫儘管為各種不同程度的變異所掩蓋,但卻被我們的分類給予部分地披露了。

現在讓我們來考慮一下分類中所採用的規則,並且考慮一下根據下述觀點所遭遇到的一些困難,這一觀點亦即分類要麼揭示了某種未知的造物計畫,要麼僅僅是一種簡單的方案,用以闡明一般命題以及把彼此最為相似的類型放在一起。也許有人曾認為(古時候即是如此認為的),決定生活習性的那些構造部分,以及每一生物在大自然的經濟體制中的一般位置,在分類上極為重要。沒有什麼比這一想法更大錯特錯的了。無人會認為老鼠與鼩鼱、儒艮與鯨、鯨和魚的外表的相似有任何重要性。這些類似,儘管與生物的整個生活如此密切地關聯,但只是被列為「適應的或同功的性狀」;然而,我們得留待以後再來考慮這些類似。甚至於可以作為一般規律的是,體制結構的任何部分與特殊習性關聯愈少,則其在分類上就愈加重要。譬如,歐文在談及儒艮時說:「生殖器官作為與動物的習性和食物最不相關的器官,我卻總認為,它們非常清晰地顯示了真正的親緣關係。在這些器官的變異中,我們最不大可能將僅僅是適應的性狀誤認為是本質的性狀。」植物也是如此,它們的整個生命所系的營養器官,除了在最初主要的分類劃分外,卻很少有意義,這是多麼地奇特啊;而其生殖器官,連同它的產物——種子,卻是頭等重要的!

所以,在分類中,我們必須不要信任體制結構部分的相似性,無論這些部分對生物與外部環境的關係上的福祉可能是多麼地重要。也許部分地是由於這一原因引起的,幾乎所有的博物學家們,均極為強調高度重要或具生理重要性的器官的相似性。毫無疑問,這種把重要的器官視為在分類上也是重要的觀點,一般來說是正確的,但絕不意味著它總是正確的。我相信,它們在分類上的重要性,取決於它們在大群的物種中的較高的恆定性;而這種恆定性,則依賴於器官在物種適應其生活條件的過程中經歷了較少的變化。因此,一種器官的單純生理上的重要性,並不決定它在分類上的價值,這幾乎已為下述這一事實所表明,即在親緣關係相近的類群中,儘管我們有理由設想,同一器官具有幾近相同的生理上的價值,但其在分類上的價值卻大不相同。但凡研究過任何一個類群的博物學家,無人會對這一事實熟視無睹;而且在幾乎每一位作者的著作中,它都得到了充分地承認。在此僅引述最高權威羅伯特·布朗(Robert Brown)在講到山龍眼科(Proteaceae)的某些器官時所說的話就夠了;他說,它們在屬一級的重要性,「像它們的所有部分的重要性一樣,不僅在這一個科中,而且據我所知在每一個自然的科中,都是非常不等的,並且在某些情形下,似乎完全消失了」。他在另一著作中又說道,牛栓藤科(araceae)的各個屬「在子房為一個或多個上,在胚乳的有無上,在花蕾內的花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上,均不相同。這些性狀中的任何一個,孤立地看時,其重要性經常在屬一級之上,然而在此將其合在一起來看時,它們似乎尚不足以區別納斯蒂思屬(estis)與牛栓藤屬(arus)」。舉昆蟲中的一個例子,誠如韋斯特伍德(Westwood)業已指出的,在膜翅目(Hymenoptera)的一個大的類群里,觸角的構造最為穩定;而在另一類群里,則其差異甚大,因而這些差異在分類上僅有十分次要的價值;然而無人會說,在這同一個目里的兩個類群里,觸角在生理上的重要性,是不相等的。在同一類群生物中,同一重要的器官在分類上的重要性卻有所不同,此等事例實乃不勝枚舉。

再者,無人會說發育不全或萎縮的器官在生理上或存亡上極為重要;可是,這種狀態的器官無疑在分類上經常有極高的價值。也無人會對此持有異議,即幼小反芻類上頜中的殘留牙齒以及腿部某些退化的骨骼,在顯示反芻類與厚皮類之間有著密切的親緣關係上,是極為有用的。布朗曾經極力堅持,禾本科草類的殘跡小花的位置,在分類上是極端重要的。

那些必被認為是在生理上不很重要、但卻被公認是在界定整個類群上極為有用的部分所顯示出的性狀,其眾多例子俯拾皆是。譬如,從鼻孔到口腔有無一個通道,歐文認為,這是絕對地區別魚類與爬行類的唯一性狀;又如,有袋類的頜骨角度的彎曲變化、昆蟲翅膀的摺合方式、某些藻類的顏色、禾本科草類的花在各部分上的細毛,以及脊椎動物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性質。倘若鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛的話,那麼我認為,這種不重要的外部性狀,在決定這一奇怪的動物與鳥類

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