第十二章 地理分布(續)

>淡水生物的分布——論大洋島上的生物——兩棲類與陸生哺乳類的缺失——論海島生物與最鄰近的大陸生物的關係——論生物從最鄰近原產地移居落戶及其後的變化——前一章及本章的概述。

由於湖泊與河係為陸地的屏障所隔開,因此人們或許會認為淡水生物在同一地域內不會分布得很廣,又由於大海顯然更是難以逾越的屏障,因此可能會認為淡水生物絕不會擴展到遠隔重洋的地域。然而,實際情形卻恰恰相反。非但屬於十分不同的綱的很多淡水物種有著極為廣大的分布,而且近緣物種也以驚人的方式遍佈於全世界。我十分清楚地記得,當初次在巴西的淡水水體中進行採集時,我對於那裡的淡水昆蟲、貝類等等與不列顛的相似,而對周圍陸生生物則與不列顛的不相似,感到非常地吃驚。

我認為,對於淡水生物的這一廣布的能力,儘管如此地出乎意料,但在大多數情形下,擬可作此解釋:它們以一種對自己極為有用的方式,業已適應於在池塘與池塘、河流與河流之間,進行經常的、短途的遷徙;由這種能力而導致廣泛擴散的傾向,則幾乎是必然的結果了。我們在此只能考慮少數幾例。關於魚類,我相信相同的物種,絕不會出現在相距遙遠的不同大陸上的淡水裡。但在同一個大陸上,物種常常分布很廣,而且幾乎變化無常;蓋因兩個河系裡會有些魚類是相同的,而有些則是不同的。有幾項事實似乎支持淡水魚類通過意外的方法而被偶然傳送的可能性;例如在印度,活魚被旋風卷到他處的情形並不稀見,而且它們的卵脫離了水體依然保持活力。但是,我還是傾向於將淡水魚類的擴散,主要歸因於在晚近時期內陸地水平的變化而致河流彼此匯通之故。此外,這類情形的例子,也曾出現於洪水期間,而陸地水平並無任何的變化。在萊茵的黃土中,我們發現了十分晚近的地質時期內陸地水平有過相當大的變化的證據,而且當時地表上布滿了現生的陸生及淡水的貝類。大多數連綿的山脈,亘古以來肯定就分隔了河系並完全阻礙了它們的匯合,故兩側的魚類大為不同,這似乎也導致了相同的結論。至於有些近緣的淡水魚類出現在世界非常遙遠的不同地點,無疑有很多情形在目前是難以解釋的:但是有些淡水魚類屬於很古老的類型,在這些情形下,便有充分的時間經歷巨大的地理變遷,其結果也便有了充分的時間與方法進行很大的遷徙。其次,海水魚類經過小心的處理,能夠慢慢地習慣於淡水生活;依瓦倫西尼斯(Valenes)之見,幾乎沒有一種魚類類群,是毫無例外地只局限在淡水裡的,故我們可以想像到,淡水類群的一個海生成員可沿著海岸游移得很遠,而且其後發生變化並適應於遠方的淡水水體。

淡水貝類的有些物種分布極廣,而且近緣的物種(根據敝人的理論,是從共同祖先傳衍下來的,且必定是來自單一發源地的)也遍及世界各地。它們的分布最初令我大惑不解,蓋因它們的卵不太可能被鳥類傳送,而且其卵與成體一樣,都會旋即為海水所扼殺。我甚至於難以理解某些歸化的物種何以能夠迅速地在同一地區內傳布開來。但是,兩項事實(這僅是我業已觀察到的,無疑很多其他的事實函待發現)對此有所啟迪。當一隻鴨子從滿布浮萍的池塘突然冒出來時,我曾兩次見到這些小植物附著在它的背上;我還見到過這樣一幕:在把少許的浮萍從一個水族箱移至另一個水族箱里時,我曾十分無意地把一個水族箱里的一些淡水貝類也移至另一個水族箱里。然而,另一種媒介或許更為有效:我把一隻鴨子的腳懸放在一個水族箱里(這或許可以代表浮游在天然池塘中的鳥足),其中有很多淡水貝類的卵正在孵化;我發現了很多極為細小的、剛剛孵出來的貝類爬在鴨子的腳上,而且附著得很牢固,以至於鴨腳離開水之時,它們也不會被震落,儘管它們再稍微長大一些便會自動脫落。這些剛剛孵出的軟體動物儘管在本性上是水生的,但它們在鴨腳上、潮濕的空氣中,能夠存活十二至二十個小時;在這麼長的一段時間裡,鴨或鷺也許至少可飛行六七百英里;倘若它們被風吹過海面抵達一個海島或任何其他遙遠的地方,定會降落在一個池塘或小河裡。萊爾爵士也曾告訴過我,他曾捉到過一隻龍虱(Dyticus),其上牢固地粘附著一隻曲螺[(Ancyius),一種類似帽貝(limpet)的淡水貝類];而且同科的一隻水甲蟲[細紋龍虱(betes)],有一次飛到貝格爾號船上,而當時這艘船距離最近的陸地有四十五英里:無人能夠知曉,倘若遇上順風的話,它還會被吹到多遠去呢。

關於植物,我們早已知道很多淡水以及甚至沼澤的物種分布的非常之廣,不僅分布到各個大陸上,而且分布到最為遙遠的洋島之上。據德康多爾稱,這一點最為顯著地表現在很多陸生植物大的類群里,這些類群中僅含有極少數的水生的成員;這些陸生植物大的類群,似乎由於那些水生的成員而能立刻獲得廣泛的分布範圍。我想,這一事實可以由有利的擴散方法而得以解釋。我過去曾提及,一定量的泥土有時(儘管很少見)會黏附在鳥類的腳上以及喙上。常在池塘泥濘的邊緣徘徊的涉禽類,如若突然受驚飛起,腳上極有可能帶有爛泥。我能夠顯示,這一個目里的鳥,是最佳漫遊者,它們偶爾被發現在遠洋最為遙遠的荒島之上;它們不太可能會降落在海面上,故它們腳上的泥土不會被沖洗掉;當著陸之時,它們必定會飛到其天然的淡水棲息地。我不相信植物學家們能意識到池塘的泥里所含的種子如何之多:我曾做過幾個小試驗,但在此我僅舉出最顯著的一例:我在二月間,從一個小池塘邊水下的三個不同地點,取出了三湯匙的淤泥;風乾之後僅重六又四分之三盎司;我把它蓋起來,在書房裡放了六個月,每長出一株植物,即將其拔起並加以計算;這些植物種類繁多,共計有537株;而那塊黏軟的淤泥,可以全部裝在一個早餐用的杯子里!考慮到這些事實,我想,倘若水鳥不把淡水植物的種子傳送到遙遠的地方,倘若這些植物結果沒有極為廣大的分布範圍,反倒是不可思議的了。同樣的媒介,也會對某些小型淡水動物的卵起到作用。

其他未知的媒介,很可能也曾起過作用。我已說過,淡水魚類會吃某些種類的種子,儘管它們吞食很多其他種類的種子後,復又吐出來;甚至小魚也能吞下中等大小的種子,諸如黃睡蓮與眼子菜(Potamogeton)的種子。鷺及其他的鳥類,一個世紀又一個世紀地每天都在吃魚;吃完魚之後,便飛往其他的水域,抑或被風吹得跨洋過海;而且我們知道,在很多個小時之後,它們吐出來的團塊中所含的種子或隨著糞便排出來的種子,依然保持著發芽的能力。當我見到那美麗的蓮花(Nelumbium)的很大的種子,同時憶起德康多爾對這種植物的評述時,我想,其分布必定是難以解釋的;但是奧杜邦指出,他在一隻鷺的胃裡發現過很大的南方蓮花[據胡克博士稱,很可能是北美黃蓮花(Nelumbium luteum)]的種子;儘管我不知道這一事實,但是類比令我相信,一隻鷺飛往另一個池塘並在那裡飽餐一頓魚,很可能會從胃裡吐出一個團塊,其中含有一些尚未消化的蓮花的種子;或者當該鳥喂其雛鳥時,種子或許掉落下來,正如同有時魚也是這樣掉落的。

在考慮這幾種分布方式時,應該記住,譬如當一個池塘或一條河流在一個隆起的小島上最初形成之時,裡面是沒有生物的;因而一粒單個的種子或一個卵,將會有良好的機會得以成功。儘管在業已佔領了同一池塘的物種(無論為數是多麼的少)的個體之間,總會有生存鬥爭,然而由於與陸地上相比,其數很小,故水生物種之間的競爭,很可能就不像陸生物種那麼激烈;結果,來自外地水域的入侵者,也就會比陸上的移居者,有較好的機會去佔據一席之地。我們還應記住,很多淡水生物在自然階梯上是低級的,而且我們有理由相信,如此低等的生物比高等生物變化或變異得要慢;水生物種能在比平均起來更長的時間內保持同種不變,得以(作為同一物種)進行遷徙。我們不應忘記這一可能性,即很多物種先前曾在遼闊的地域上連續地分布著,並達到淡水生物連續分布能力的極限,而其後卻在中間地帶滅絕了。但是淡水植物與低等動物的廣泛分布,無論它們是否保持完全相同的類型,抑或產生了某種程度的變化,我相信主要還是有賴於動物來廣為擴散它們的種子與卵,特別是藉助飛行能力強、並且自然地從一片水域飛往另一片而且常常是遙遠的水域的淡水鳥類。因而,自然界宛若一位細心的花匠,從一個特定類型的花圃上取出一些種子,然後將它們撒落在另一個同樣適合於它們生長的花圃上。

論大洋島上的生物。——相同物種與近緣物種的所有個體,都是從一個親本那裡傳衍下來的;因而它們全都起源於一個共同的誕生地,儘管隨著時間的推移,它們現今已棲居在地球上相隔遙遠的不同地點;我曾選出對上述觀點構成最大難點的三類事實,現在我們就來討論其中的最後一類事實。我業已指出,老實說我不能承

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