第八章 雜交現象

>首代雜交的不育性與雜種的不育性之間的區別——不育性的程度各異,但並非隨處可見,受近親交配所影響,被家養馴化所消除——支配雜種不育性的法則——不育性並非專門的天賦特性,而是隨其他差異次生出現的——首代雜交不育性和雜種不育性的原因——變化了的生活條件的效果與雜交的效果之間的平行現象——變種雜交的能育性及混種後代的能育性並非普遍如是——除能育性外,雜種與混種的比較——概要。

博物學家們通常持有一種觀點,即不同物種相互雜交時,被特別地賦予了不育性,以防所有生物的形態相互混淆。乍看起來,這一觀點確乎屬實,蓋因生活在同一地域的一些物種,倘若能夠自由雜交的話,幾乎難以保持其各自的特性分明。竊以為,雜種極為通常的不育性這一事實的重要性,為其後一些作者大為低估了。由於雜種的不育性不可能對其有任何益處,因此不會是通過各種不同程度的、有利的不育性的連續的保存而獲得的,故對自然選擇理論來說,這一情形是尤為重要的。然而,我希望我能表明,不育性並非是特殊獲得或賦予的性質,而是伴隨其他所獲得的一些差異所偶發的。

在論及這一問題時,有兩類在很大程度上根本不同的事實,通常被混為一談,即兩個物種首代雜交的不育性,以及由它們產出的雜種的不育性。

純粹的物種,其生殖器官自然也處於完善狀態,但當雜交時,它們要麼產生很少的後代,要麼不產生後代。另一方面,雜種的生殖器官在功能上已不起作用,這從植物及動物的雄性配子的狀態上,均能明顯地看出來;儘管其生殖器官本身的構造,在顯微鏡下看起來依舊完善。在第一種情形中,形成胚體的兩性生殖配子是完善的;在第二種情形中,雌雄兩性生殖配子,要麼全然不發育,要麼發育得不完善。兩種情形均表現不育性,但當我們必須考慮其中的原因時,這一區別則是重要的。由於把這兩種情形下的不育性,均視為一種特殊的天賦特性,超出了我們的理解力的範疇,這種區別或許便會被忽視了。

變種(即知悉或據信是從共同祖先傳衍下來的類型)雜交的能育性,及其所產混種的後代的能育性,對我的理論而言,與物種雜交的不育性,有著同等的重要性;因為它似乎在物種和變種之間,給出了廣泛而清晰的區別。

第一,有關物種雜交時的不育性以及其雜種後代的不育性。科爾路特(Kolreuter)和伽特納(Gartner)幾乎終其一生來研究這個問題,但凡讀過這兩位兢兢業業、令人敬佩的觀察者的幾部專著和研究報告的,對於某種程度的不育性的高度普遍性,不可能沒有深切的感受。科爾路特把這一規律普遍化了;在十個例子中,他發現有兩個類型,雖被絕大多數作者視為不同物種,在雜交時卻是非常能育的,於是他快刀斬亂麻,果斷地將它們列為變種。伽特納也把這一規律同樣地普遍化了;他對科爾路特所舉的十個例子的完全能育性持有異議。但是,在這些以及很多其他例子里,伽特納不得不去謹慎地計算種子的數目,以便顯示任何程度的不育性的存在。他總是把兩個物種雜交時所產籽的最高數目以及其雜種後代所產籽的最高數目,與雙方純粹的親本種在自然狀態下所產籽的平均數目相比較。但是,在我看來,在此似乎引入了一個嚴重錯誤的原因:但凡將要進行雜交的植物,必須去雄,而常常更重要的是必須將其隔離,以防昆蟲帶來其他植物的花粉。伽特納試驗所用的植物,幾乎全部是盆栽的,並顯然是置於他的住宅的一間房內。毫無疑問,這些做法對植物的能育性常常是有害的。伽特納在表中列舉了大約二十個實例,其中的植物均被去雄並用它們自己的花粉進行人工授精,在這二十種植物中(除去所有的豆科植物實例,蓋因很難對它們實施相關的操作),有一半在能育性上都受到了某種程度的損害。此外,伽特納在幾年期間反覆地對報春花和立金花進行了雜交,我們有足夠的理由相信它們乃是變種,然而也只有一兩次得到了能育的種子;由於他發現普通的紅花海綠(Anagallis arvensis)和藍花海綠(Anagallis coerulea)進行雜交,是絕對不育的,儘管這些曾被最優秀的植物學家們列為變種;還由於他從其他類似的幾個例子中也得出了同樣的結論;依我看來,其他很多物種在相互雜交時,其不育性是否實際上已達到伽特納所相信的那種程度,似大可懷疑。

無疑的是,一方面,各個不同物種雜交時的不育性,在程度上是如此地不同,而且是如此不知不覺地漸次消失;而另一方面,純粹物種的能育性,則是如此地易受各種環境條件的影響,實際上,完全的能育性止於何處而不育性又始於何處,是極難界定的。對於這一點,我想再好不過的證據,莫過於如今最富經驗的兩位觀察者(即科爾路特與伽特納)竟然對同一物種得出過恰恰相反的結論。試把最優秀的植物學家們針對某些有疑問的類型究竟應被列為物種抑或變種而提出的證據,與不同的雜交者從能育性推出的證據或同一觀察者自不同年份的試驗中所推出的證據,加以比較,對此將是極富教益的(然而此處限於篇幅無法詳述)。由此可見,無論不育性還是能育性,都無法在物種和變種之間,提供任何清晰的區別;從這方面得出的證據逐步弱化消融,其可疑的程度,與來自其他體質和構造差異方面的證據,不無二致。

關於雜種在連續世代中的不育性,儘管伽特納仔細地阻止了這些雜種與純種的父代親本任何一方之間的雜交,結果能夠將其培育到六代甚或七代(在一例中竟達十代)之久,然而他肯定地指出,它們的能育性從未提高過,而往往卻是大大地降低了。我不懷疑,通常的情形即是如此,而且在最初的幾個世代中,能育性常常是突然降低的。可是我相信,在所有這些實驗中,其能育性的消減皆出自一個如此獨立無關的原因,即近親交配。我業已搜集的大量事實表明:一方面,近親交配減弱能育性;另一方面,與一個截然不同的個體或變種間的偶然雜交,會提高能育性;這一在配种師中幾乎是普遍的信念,對其正確性,我自然無可置疑。實驗者們很少栽培大量的雜種;由於親種或其他近緣的雜種,往往都生長於同一園圃之內,因此在開花季節必須謹防昆蟲的傳粉:故在每一世代中,雜種通常將會是由自花的花粉而受精的;我深信,這對因雜種的根由而業已減弱的能育性,不啻是雪上加霜的損害。伽特納所反覆做過的一項值得關注的陳述,增強了我的這一信念,他指出,對於甚至能育性較差的雜種,如若用同類雜種的花粉進行人工授精,儘管存在著相關操作所常常帶來的不良影響,其能育性有時依然明顯地增高,且會持續不斷地增高。如今,據本人的經驗所知,在人工授精時,偶然地從另一朵花的花藥上採得花粉,跟從準備被受精的那朵花的自身花藥上採得花粉,是同樣的常見;故兩朵花之間的雜交便產生了,雖然這兩朵花極可能是同株的。此外,無論何時在進行著複雜的試驗,像伽特納這樣謹慎的觀察者,都會給雜種去雄,這就確保了每一世代都會用異花的花粉來進行雜交,這異花要麼來自同一植株,要麼來自具有同一雜種的另一植株。因此,敝人相信,人工授精的雜種在連續世代中能育性提高的這一奇異事實,是可以用近親交配得到了避免來解釋的。

現在讓我們來談談第三位極富經驗的植物雜交師、尊敬的赫伯特牧師所獲得的結果吧。他在結論中,一如科爾路特和伽特納強調不同物種間有著某種程度的不育性是普遍的自然法則那樣,強調了一些雜種是完全能育的,就像純粹的親種一樣能育。他實驗所用的物種,與伽特納曾經用過的其中一些物種完全相同。他們的結果之所以不同,我認為一方面是源於赫伯特的精湛的園藝技能,另一方面是由於他有溫室可用。在他的很多重要陳述中,我僅舉一項為例,即「長葉文殊蘭(um se)的蒴果內的每個胚珠上若授以卷葉文殊蘭(C.revolutum)的花粉,便會產生一個植株,這在其自然受精情形下,我(他說)是從來未曾見過的」。故我們在此見到,兩個不同物種的首代雜交,就會得到完全的甚或比通常更完全的能育性。

文殊蘭屬的這個例子,讓我提及一個最為奇特的事實,即半邊蓮屬(Lobelia)和其他一些屬的某些物種的個體,更容易用另一不同物種的花粉來受精,而同株的花粉則不易令其受精;而且朱頂紅屬(Hippeastrum)中幾乎所有物種的全部個體,似乎都是這種情形。人們發現這些植物接受不同物種的花粉可以產籽,卻對自己的花粉非常不育,儘管它們自己的花粉完全沒有問題,因為這些花粉可以使不同的物種受精。所以,某些植物個體以及某些物種的所有個體的雜交,實際上比自行受精,要容易的多!譬如,朱頂紅(Hippeastrum aulicum)的一個球莖上開了四朵花;其中三朵花被赫伯特授以它們自己的花粉,而第四朵花,是其後被他授以從三個其他不同物種傳下來的一個複合雜種

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