>兼變傳衍理論的諸項難點——過渡——過渡變種的缺失或稀少——生活習性的過渡——同一物種中多種多樣的習性——具有與近緣物種極為不同習性的物種——極度完善的器官——過渡的方式——難點的例子——自然界中無飛躍——重要性小的器官——並非總是絕對完善的器官——自然選擇理論所包含的型體一致性法則及生存條件法則。
遠在讀到本書的這一部分之前，讀者想必業已遇到許許多多的難點。有些難點是如此之嚴重，以至於眼下每當我回想起來，依然還不知所措；然而，據我所能做出的判斷而言，大多數的難點僅止於表面，而那些真實的難點，竊以為，對敝人的理論並不是致命的。
這些難點和異議，可分為以下幾類：第一，倘若物種是通過其他物種的極細微的變化逐漸演變而來的，那麼，為何我們未曾見到應隨處可見的、不計其數的過渡類型呢？為何物種誠如我們所見到的那樣涇渭分明，而整個自然界並非是混沌不清的呢？
第二，一種動物，譬如說具有像蝙蝠那樣的構造和習性，它有可能是從某種習性和構造與之完全不同的動物變化而成的嗎？我們能否相信，自然選擇一方面可以產生出無關緊要的器官，如長頸鹿用作驅趕蚊蠅的尾巴，另一方面，又可以產生出像眼睛那樣的奇妙器官，對其無與倫比的完美，我們至今尚未完全了解？
第三，本能的獲得和改變是否能通過自然選擇而實現？引導蜜蜂營造蜂房的本能，實際上出現在博大精深的數學家們的發現之前，對此類奇妙的本能，我們將作何解說呢？
第四，物種之間雜交的不育性及其後代的不育性，而變種之間雜交時，其能育性則不受損害，對此，我們又能作何解說呢？
前兩類將在此討論，本能和雜交則在另兩章里討論。
論過渡變種的缺失或稀少。——由於自然選擇僅僅在於保存有利的變異，因而，在被各類生物佔滿的地域內，每一個新的類型，對於比其改進較少的親本以及其他與其競爭但較少受到垂青的類型，趨向於取而代之並最終將其消滅。因此，正如我們業已看到的，滅絕和自然選擇是並駕齊驅的。所以，倘若我們把每一物種都視為是從某一個其他的未知類型那裡傳衍下來的話，那麼，一般來說，恰恰是這一新類型的形成和完善的過程，導致了其親種以及所有過渡變種的消亡。
然而，依照這一理論，無數過渡的類型必然曾經生存過，可為何我們未曾發現它們大量地埋藏在地殼之中呢？在《論地質記錄的不完整性》一章里來討論這一問題，將會更為便利；我在此僅聲明，我相信其答案主要在於，地質記錄的不完整遠非一般所能設想到的；地質記錄的不完整，主要在於生物沒有棲息在大海極深的水域，還在於這些生物的遺骸倘若能被埋藏並保存至未來時期，掩埋它們的沉積物必須要有足夠的厚度和廣布，以經受得住巨量的未來剝蝕；此外，這些含化石的沉積物，只能堆積在一邊在緩慢沉降，一邊又有大量的沉積物沉積的淺海底層。這些偶發的事件，僅在極少的情況下同時發生，而且在極長的間隔期間後偶爾發生。當海底不降甚或上升的時候，或者當很少有沉積物沉積的時候，地史紀錄上就會出現空白。地殼是一個巨大的博物館；但其自然標本，僅僅是零星地采自相隔極為久遠的各個時段。
但是，可能會有人極力主張，當幾個親緣關係密切的物種棲居在同一地域時，我們委實應該在目前發現很多的過渡類型。讓我們列舉簡單一例：當我們在一個大陸上作從北向南的旅行時，我們一般會在連續的各段地區，見到親緣關係密切的或具代表性的物種，顯然在當地的自然經濟體系中，佔據著幾乎相同的位置。這些代表性的物種，常常相遇並交錯分布；當一個物種變得愈來愈少時，另一物種則變得愈來愈多，及至這（後）一物種代替了那（前）一物種。然而，倘若我們將這些物種在其匯合的地方加以比較的話，那麼，一般說來，它們的構造的每一個細節相互都絕對不同，就像從各物種的中心棲息地採得的標本那般不同。根據我的理論，這些親緣關係相近的物種，是從一個共同親種那裡傳衍下來的；在變異的過程中，每一物種都已適應了自己區域的生活條件，而且業已排斥和消滅了其原來的親本以及所有處於過去和現在的狀態之間的過渡變種。因此，我們不應該指望於今還能在各地見到無數的過渡變種，儘管它們必定曾經在那裡生存過，並且可能以化石狀態埋藏在那裡。可是，在具有中間生活條件的中間地帶，為何現今我們未曾見到緊密相連的中間型變種呢？這一難點長久令我惶惑。但是我覺得，它大體上也是可以解釋的。
首先，我們應當十分謹慎，不能因為一個區域現在是連續的，便能推論它在一個長久的時期內一直都是連續的。地質學令我們相信：幾乎每一個大陸，甚至在第三紀較晚的時期內，也還分裂成一些島嶼；在此類島嶼上，不同的物種或許是分別形成的，因而毫無可能在中間地帶存在著一些中間變種。由於陸地的形狀和氣候的變遷，即令現在是連續的海面，在距今很近的時期，定然曾經常常是遠非如今這樣地連續和一致。然而，我將不藉此途徑來逃避困難；因為我相信，很多界限十分明確的物種，業已在嚴格連續的地域上形成；儘管我並不懷疑，而今連續的地域上先前的隔斷的狀態，對於新種的形成，尤其是對於自由雜交和游移的動物的新種形成，曾經起了重要的作用。
當我們看一下如今分布在廣袤地域上的物種，我們通常會發現，它們在一個廣大的地域內數目繁多，而在邊界地帶，就或多或少地突然變得愈來愈稀少，及至最終消失。因此，兩個代表性物種之間的中間地帶，比之每一個物種的固有疆域來說，通常便顯得狹小了。我們在登山的過程中，可以見到同樣的事實，有時誠如德康多爾所觀察的那樣，一個普通的高山植物物種竟消失地何其突然，委實令人感嘆不已。福布斯在用捕撈船探查海水深處時，也曾注意到同樣的事實。對那些視氣候與生活的物理條件為分布的最重要因素的人來說，這些事實不得不令他們感到驚詫，因為氣候與高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是，當我們記住幾乎每一個物種，甚至在其分布中心，倘若沒有與其競爭的物種，其個體數目也會極度增加；倘若我們記住，幾乎所有的物種，要麼捕食別的物種，要麼就會被別的物種所捕食；總之，倘若我們記住，每一個生物都與別的一些生物之間，以極為重要的方式直接或間接地發生著關係，那麼，我們便會知悉，任何地域的生物分布範圍，絕非毫無例外地取決於緩慢變化著的物理條件，而是大部取決於其他物種的存在，抑或依賴於其他物種而生存，抑或被其他物種所消滅，抑或與其他物種相競爭；因為這些物種業已是彼此區別分明的實體（不管它們是如何變成如此的），由於沒有細微的漸變類型相混，因而，任何一個物種的分布範圍，蓋因其取決於其他物種的分布範圍，故而趨向於界限極為分明。此外，每個處於其分布範圍的邊緣上的物種，因其個體數目在此處較少，在其敵害或其獵物數量的變動，抑或季節性的變動時，便極易遭到滅頂之災；所以，它的地理分布範圍的界限，也就會變得愈加明顯了。
倘若我的下述信念是正確的話，即近似的或代表性的物種，當其棲居在一個連續的地域內時，一般的分布情形是，每一個物種都有廣大的分布範圍，而介於其間的是一個比較狹小的中間地帶，而在這一地帶內，各物種會相當突然地變得愈來愈稀少；又由於變種和物種沒有什麼本質上的區別，故而同樣的法則大概可以應用於二者；倘若我們設想讓一個正在變異中的物種適應於一個非常廣大的區域，那麼，我們必須要讓兩個變種適應於兩個廣大的區域，而且讓第三個變種適應於狹小的中間地帶。其結果，由於中間變種棲居在一個狹小的區域內，其個體數目必然變少；實際上，就我所能察覺到的而言，這一規則是適用於自然狀態下的變種的。在藤壺屬（Balanus）里，我見到了顯著變種之間的中間變種的情形，就是這一規則的顯著例子。根據沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生提供給我的信息，一般說來似乎是，當介於兩個類型之間的中間變種出現時，其個體數目遠比與它們所連接的那兩個類型的個體數目要少。總而言之，倘若我們相信這些事實和推論的話，並且由此得出結論，連接兩個其他變種的那一變種的個體數目，一般要比它們所連接的類型少的話，那麼我認為，我們便能夠理解為何中間變種不能持續許久了；——為何（作為一般規則）它們會比被其原來所連接的那些類型要滅絕和消失得更為迅速。
如上所述，任何個體數目較少的類型，比之個體數目較多的類型，會遭遇到更大的滅絕機會；在這一情形里，中間類型極易被兩邊有著密切親緣關係的類型所侵害。我相信，一個遠為重要的理由是，根據我的理論，當兩個變種假定通過進一步變異的過程，轉變並完善為兩個不同物種時，因棲居於較大的地域而個體數目較多的兩個變