>外界條件的效應——器官的使用與不使用，與自然選擇相結合；飛翔器官和視覺器官——氣候適應——生長相關性——不同部分增長的相互消長與節約措施——偽相關——重複的、退化的及低等的結構易於變異——發育異常的部分易於高度變異：物種的性狀比屬的性狀更易變異：副性徵易於變異——同屬內的物種以類似的方式發生變異——消失已久的性狀的重現——概述。
我以前有時把變異說得好似偶然發生的，儘管變異在家養狀態下的生物里是如此地普遍而且多樣，而在自然狀態下其程度稍許差些。誠然，這是完全不正確的一種說法，可它也清晰地表明，我們對於每一特定的變異的原因一無所知。有些作者相信，產生個體差異或構造的些微偏差，宛若子女與其雙親相像那樣，乃生殖系統的功能。然而，在家養狀態（或栽培）下比在自然狀態下，變異要大的多、畸形更常發生，這令我相信：構造的偏差在某些方式上是與生活條件相關的，而在幾個世代中，其雙親及其更遠的祖先業已處在這樣的生活條件之中了。我業已在第一章里談到（然而要表明我所言之真實的話，得要列出一長串的事實，而此處又無法做到），生殖系統是最易受到生活條件影響的；我把後裔變異或具有可塑性的情況，主要地歸因於其雙親的生殖系統在功能上受到了干擾。雄性和雌性的生殖因子，似乎是在交配前受到影響的，而交配是為了產生新生命。至於「芽變」植物，僅是芽受到了影響，而芽最早的情形，跟胚珠在實質上並無甚明顯的區別。但是，為何由於生殖系統受到干擾，這一部分或那一部分就會或多或少地發生變化呢？對此我們茫然無知。然而，我們點點滴滴、隱隱約約地捕捉到一線微光，我們可以感到有把握地認為，構造的每一處偏差，無論其多麼細微，皆定有緣由。
氣候、食物等的差異，對任何生物究竟能產生多大的直接影響，是極為可疑的。我的印象是，這種影響對動物來說，是極小的，或許對植物來說，影響要大一些。但是，我們至少可以有把握地斷言，這類影響是不會業已產生了不同生物間構造上的很多顯著和複雜的相互適應的，而這些相互適應在自然界比比皆是。一些小的影響或許可歸因於氣候及食物等：福布斯（E.Forbes）很有把握地說，生長在南方範圍內的貝類，若是生活在淺水中，比生活在北方或深水中的同種貝類的顏色，要鮮亮的多。古爾德（Gould）相信，同種的鳥，生活在清澈的大氣中的，其顏色比生活在海島或近岸的，要更為鮮亮：昆蟲也同樣如此，沃拉斯頓（Wollaston）相信，在海邊生活的昆蟲，其顏色會受到影響。摩奎因——譚頓（Moquin-Tandon）曾列出一張植物的單子，這張單子上的植物，當生長在近海岸處時，在某種程度上葉內多肉質，雖然在別處並非如此。還可以舉出其他幾個類似的例子。
一個物種的一些變種，當分布到其他物種的居住帶時，會在非常輕微的程度上獲取後者的某些性狀，這一事實與我們的所有各類物種僅是一些顯著的和永久的變種這一觀點，是相吻合的。因此，局限於熱帶和淺海的貝類物種，較之局限於寒帶和深海的貝類物種，一般說來顏色要更鮮亮一些。依古爾德先生所言，生活在大陸上的鳥類，要比海島上的鳥類更為鮮亮。如每一個採集者所知，局限于海岸邊的昆蟲物種，常常更呈黃銅色或灰黃色。那些只生活在海邊的植物，極易於長肉質的葉子。對於相信每一個物種皆是創造出來的人來說，他必須說，譬如，這個貝類的鮮亮的顏色是為溫海所創造的；但另一個貝類則是分布到較溫暖或較淺的水域時，通過變異才變得鮮亮起來的。
當一種變異對一生物哪怕只有最微小的用處時，我們便無法辨別這一變異究竟有多少應當歸因於自然選擇的累積作用，又有多少應歸因於其生活條件。因此，皮貨商們都很熟悉，同種動物，生活在愈嚴酷的氣候下，其毛皮便愈厚而且愈好；但誰能夠弄清楚這種差異，有多少是由於毛皮最溫暖的個體在許多世代中得到了垂青而被保存下來的，有多少是由於嚴寒氣候的直接作用呢？因為氣候似乎對於我們家養獸類的毛皮，是有著某種直接作用的。
有很多例子顯示，在但凡可以想像的極為不同的生活條件下，能產生相同的變種；而另一方面，在相同條件下的同一物種，亦會產生不同的變種。這些事實顯示，生活條件是如何在間接地起著作用。另外，有些物種雖然生活在極相反的氣候下，仍能保持純粹，或完全不變，無數這樣的事例，每一位博物學家都爛熟於胸。類似的考慮使我傾向於認為，生活條件的直接作用並不那麼重要。如我業已指出，它們似乎在影響生殖系統方面間接地起著重要的作用，並因此誘發變異性；而自然選擇然後就會積累所有有益的變異，無論其多麼微小，直到變異的發展達到明顯可見、引人注意的程度。
器官使用與不使用的效應。——根據第一章里所提及的一些事實，竊以為，無疑在我們的家養動物里，某些器官因為使用而得以增強及增大了，某些器官則因為不使用而減弱了；而且此類變化是遺傳的。在自由自在的自然狀況下，由於我們對親本類型（parent-form）一無所知，因而我們缺乏任何可供比較的標準，來判斷器官連續長久使用與長久不用的效應；但是，很多動物所具有的一些構造，則能為不使用的效應所解釋。正如歐文教授所言，在自然界里，沒有什麼比鳥不能飛更為異常的了；然而，有幾種鳥則確乎如此。南美的大頭鴨（logger-headed duck）只能在水面上扑打著它的翅膀，而它的翅膀跟家養的艾爾斯伯里鴨（Aylesbury duck）幾乎並無二致。由於在地上覓食的較大個體的鳥類，除了逃避危險之外很少飛翔，因而我相信，現今棲息在或不久之前曾經棲息在若干海島上的幾種鳥，因為那裡無捕獵的獸類，故其近乎無翅的狀態概因不使用所致。鴕鳥委實是棲息在大陸上的，當它面臨危險時，不能用飛翔來逃避，而是頗能像任何小型的四足獸那樣，以踢打其敵人來自衛。我們可以想像，鴕鳥祖先的習性原本與野雁相像，但因其身體的大小和重量，被世世代代的自然選擇所增加，它就越來越多地使用腿，而越來越少地使用其翅膀，終至不能飛翔了。
科爾比（Kirby）業已說過（我也已見過同樣的事實），很多食糞的雄性甲蟲的前跗節（或足）常常會斷掉；他觀察了所採集的十六個標本，沒有一個哪怕是留有一點兒殘跡的。在阿佩勒蜣螂（Onites apelles）中，跗節慣常消失，乃至於該昆蟲被描述為不具跗節。在另一些屬里，它們雖具跗節，但僅呈一種發育不全的狀態。埃及人視為神聖的甲蟲（Ateuchus），其跗節完全缺失。沒有足夠的證據能讓我相信，肢體的殘缺竟能遺傳；對神聖甲蟲的前足跗節的完全缺失，以及其他一些屬的跗節發育不全，我毋寧解釋為自其祖上以來長久連續不使用所致；由於很多食糞的甲蟲幾乎都失去了跗節，這種情形準是發生在其生命的早期階段；因此，在這些昆蟲身上跗節未能派上什麼用場。
在某些情形里，我們或許很容易會把完全或主要由自然選擇所引起的構造變異，當成是不使用的緣故。沃拉斯頓先生曾發現一個不尋常的事實，那就是棲息在馬德拉的550種甲蟲中，有200種甲蟲的翅膀甚為殘缺乃至於無法飛翔；而且在二十九個土著的屬中，不下二十三個屬的全部物種均是如此！有幾項事實，即世界上有很多地方的甲蟲常常被風吹到海里而淹死；據沃拉斯頓先生的觀察，馬德拉的甲蟲隱蔽得很好，直到風和日麗之時方才出現；無翅甲蟲的比例數，在無遮無擋的德塞塔群島（Desertas）要比在馬德拉本身為大；特別是還有一種異常的、尤為沃拉斯頓先生所重視的事實，就是生活習慣上幾乎必須經常使用翅膀的某些大群甲蟲，在其他地方異常之多，但在此處卻幾乎完全缺失；這幾種考慮令我相信，如此多的馬德拉甲蟲無翅的情形，主要的是由於自然選擇的作用，但很有可能與器官不使用的作用相結合。因為在成千上萬的連續的世代中，那些或者因其翅膀發育得稍欠完善，或者因其習性怠惰，而飛翔最少的甲蟲，不會被風吹到海里去，從而獲得了最好的生存機會；反之，那些最喜歡飛翔的甲蟲，則最常被風吹到大海中去，因而遭到了滅頂之災。
在馬德拉，那些不在地面上覓食的昆蟲，如某些在花朵中覓食的鞘翅目和鱗翅目昆蟲，必須經常地使用其翅膀以獲取食物，正如沃拉斯頓先生所猜測的，這些昆蟲的翅膀非但壓根兒就未退化，甚至反而會增大。這完全符合自然選擇的作用。因為當一種新的昆蟲最初抵達該島時，自然選擇究竟傾向增大或者傾向縮小其翅膀，將取決於大多數個體究竟是成功地戰勝風以求生存，抑或放棄這種企圖、很少飛翔，甚或不飛而以免厄運。猶如船在接近海岸處失事，對於善於游泳的船員來說，能夠游得越遠則越好，對於不善游泳的船員來說，毋寧是乾脆不會游泳、以守住破