第三章 生存鬥爭

>與自然選擇的關係——該名詞的廣義運用——幾何比率的增長——歸化動、植物的迅速增加——抑制繁增的本質因素——競爭的普遍性——氣候的效果——出自個體數目的保護——自然界里所有動、植物間的複雜關係——生存鬥爭在同種的個體間以及變種間最為激烈,在同屬的物種間也常常很激烈——生物個體間的關係在所有關係中最為重要。

在進入本章的主題之前,我得先做些初步的闡述,以表明生存鬥爭如何與「自然選擇」相關。在前一章里業已見到,在自然狀態下,生物中是存在著一些個體變異性的;事實上,我知道,對此從來就未曾有過任何的爭議。把一些懸疑類型稱作物種,還是亞種,抑或變種,對於我們來說,都無所謂;譬如,只要承認任何顯著的變種存在的話,那麼,無論把不列顛植物中兩三百個懸疑類型列入哪一個階元,也都無傷大雅。然而,光知道個體變異性的存在以及某些少數顯著變種的存在,作為本書的基礎儘管是有必要的,但無助於我們去理解物種在自然狀態下是如何起源的。生物組織結構的這一部分對另一部分及其對生活條件的所有巧妙的適應,此一獨特的生物對於彼生物的所有巧妙的適應,這些是如何臻於至美的呢?我們目睹這些美妙的協同適應,在啄木鳥和檞寄生中,最為清晰;僅僅略遜於如此清晰的,則見於附著在哺乳動物毛髮或鳥類羽毛上的最低等的寄生蟲、潛水類的甲殼蟲的結構、隨微風飄蕩的帶有冠毛的種子;簡言之,我們看到這些美妙的適應無處不在,在生物界隨處可見。

再者,可以作如是問:在大多數情況下,物種間的彼此差異,顯然遠遠超過同一物種里的變種間的差異;那麼,變種(亦即我所謂的雛形種)最終是如何變成實實在在的、獨特的物種的呢?一些物種群(groups of species)構成所謂不同的屬,它們彼此之間的差異,也大於同一個屬里的不同物種間的差異;那麼,這些物種群又是如何產生的呢?誠如我們在下一章里將更充分地論及,所有這些結果可以說蓋源於生存鬥爭。由於這種生存鬥爭,無論多麼微小的變異,無論這種變異緣何而生,倘若它能在任何程度上、在任何物種的一個個體與其他生物以及外部條件的無限複雜的關係中,對該個體有利的話,這一變異就會使這個個體得以保存,而且這一變異通常會遺傳給後代。其後代也因此而有了更好的存活機會,因為任何物種周期性地產出的很多個體中,只有少數得以存活。我把通過每一個微小的(倘若有用的)變異被保存下來的這一原理稱為「自然選擇」,以昭示它與人工選擇的關係。我們業已看到,通過累積「自然」之手所給予的一些微小但有用的變異,人類利用選擇,確能產生異乎尋常的結果,且能令各種生物適應於有益人類的各種用途。但是,正如其後我們將看到,「自然選擇」是一種「蓄勢待發、隨時行動」的力量,它無比地優越於人類的微弱的努力,宛若「天工」之勝於「雕琢」。

現在我們來稍微詳細地討論一下生存鬥爭。在我未來的著作里,還要更為詳盡地討論這一問題,因為這是極為值得的。老德康多爾(the elder de dolle)與萊爾業已充分地且富有哲理地闡明了,世間萬物皆面臨著劇烈的競爭。就植物而言,曼徹斯特區教長赫伯特對這一問題的研究極富熱情與見地,無人能望其項背,這顯然是由於他在園藝學方面的造詣精深。生存鬥爭無處不在,在口頭上承認這一真理,易;而在心頭上時常銘記這一結論,則難(至少我已發現如此)。然而,除非對此有著深切的體味,我確信,我們便會對整個自然界的經濟體系,包括分布、稀有、繁盛、滅絕以及變異等種種事實,感到迷茫甚或完全誤解。我們目睹自然界外表上的光明和愉悅,我們常常看到食物的極大豐富;我們卻未注意到或是遺忘了那些在我們周圍安閑啁啾的鳥兒,大多均以昆蟲或種子為食,因而它們在不斷地毀滅著生命;我們抑或忘記了這些唱歌的鳥兒,或它們下的蛋,或它們的雛鳥,也多被鷙鳥和猛獸所毀滅;我們亦非總能想得到,儘管眼下食物很豐富,但並非每年的常年四季都是如此豐富的。

我應首先說明,我是在廣義與隱喻的意義上使用「生存鬥爭」這一名詞的,它包含著一生物對另一生物的依存關係,而且更重要的是,也包含著不僅是個體生命的維繫,而且是其能否成功地傳宗接代。兩隻犬類動物,在饑饉之時,委實可以稱之為彼此間為了爭奪食物與求生而鬥爭。但是,沙漠邊緣的一株植物,可以說是在為抗旱求存而鬥爭,雖然更恰當地說,應該把這稱之為植物對水分的依賴。一株植物,每年產一千粒種子,而平均只有一粒種子能夠開花結籽,這可以更確切地說成是,它與業已覆被地表的同類以及異類的植物作鬥爭。檞寄生依存於蘋果樹和其他少數幾種樹,只能牽強附會地說它在跟這些樹相鬥爭,因為如果同一株樹上此類寄生物過多的話,該樹就會枯萎而死。然而,倘若數株檞寄生的幼苗密生在同一根枝條上的話,那麼可以更確切地說,它們是在相互鬥爭。由於檞寄生的種子是由鳥類散布的,因此其生存便依賴於鳥類;這可以隱喻地說成,在引誘鳥來食其果實,並藉此傳布其種子,而非傳布其他植物的種子這一點上,它就是在和其他果實植物相鬥爭了。在這幾種彼此相貫通的含義上,為方便計,我使用了生存鬥爭這一普通的名詞。

由於所有的生物都有著高速繁增的傾向,因此必然就會有生存鬥爭。每種生物在其自然的一生中都會產生若干卵或種子,它一定會在其生命的某一時期,某一季節,或者某一年遭到滅頂之災,否則按照幾何比率增加的原理,其個體數目就會迅速地過度增大,以至於無處可以支撐它們。因此,由於產出的個體數超過可能存活的個體數,故生存鬥爭必定無處不在,不是同種的此個體與彼個體之爭,便是與異種的個體間作鬥爭,抑或與生活的環境條件作鬥爭。這是馬爾薩斯學說以數倍的力量應用於整個動物界和植物界;因為在此情形下,既不能人為地增加食物,也不能謹慎地約束婚配。雖然某些物種,現在可以或多或少迅速地增加數目,但是並非所有的物種皆能如此,因為這世界容納不下它們。

毫無例外,每種生物都自然地以如此高的速率繁增,倘若它們不遭覆滅的話,僅僅一對生物的後代很快就會遍布地球。即令生殖較慢的人類,也能在二十五年間增加一倍,照此速率計算的話,幾千年內,其後代著實即無立足之地了。林奈計算過,一株一年生的植物倘若一年僅產兩粒種子(沒有任何植物會如此低產),它們的幼苗翌年也各產兩粒種子,以此類推,二十年後這種植物可達一百萬株了。在所有已知的動物中,大象被認為是生殖最慢者,我已花了些力氣,估算了它可能的最低的自然增長速率;可以保守地假定,它從三十歲開始生育,一直生育到九十歲,其間共計產出三對雌雄小象;倘如此的話,五百年之後,就會有近一千五百萬隻大象存活著,而且均是由最初的那一對傳衍下來的。

有關這一論題,除了單純理論上的計算之外,我們尚有更好的證據,即無數記錄的實例表明,各種動物在自然狀態下若遇上連續兩三季有利的環境的話,其數目便會有驚人的迅速增長。更令人驚異的是來自多種家養動物的證據,它們在世界若干地方已重返野生狀態:有關生育較慢的牛和馬在南美(近來在澳洲)的增長率的陳述,若非已被證實的話,會是令人難以置信的。植物也是如此;由外地引進的植物,不足十年間,即成為常見植物而布滿了諸島,這樣的例子不勝枚舉。諸如拉普拉塔(La Plata)的刺菜薊(cardoon)和高薊(tall thistle)幾種植物,原來是從歐洲引進的,於今已成為那廣袤平原上最為繁茂的植物了,它們遍布在數平方里格的地面上,幾乎排除了所有其他的植物。我還聽法孔納博士(Dr.Faler)說,在美洲發現爾後引入印度的一些植物,已從科摩林角(Cape orin)分布到喜馬拉雅了。在這些例子(此類例子俯拾皆是)中,無人會設想這些動物或植物的生殖力會突然地、暫時地、明顯地增加了。顯而易見的解釋是,生活條件非常有利,結果,老幼個體均很少死亡,而且幾乎所有幼體都能長大生育。在此情形下,幾何比率的增長(其結果總是驚人的)便直截了當地解釋了,這些歸化了的動植物何以能在新的地方異常迅速地增加和廣布。

在自然狀態下,幾乎每一植物都產籽,而動物之中,幾乎無不年年交配。因此,我們可以充分斷定,所有的植物和動物都有依照幾何比率增加的傾向,凡是它們能夠得以生存之地,均被其極為迅速地填滿;而且,這種幾何比率增加的傾向,必定會在生命的某一時期,由於死亡而遭到抑制。竊以為,我們對大型家養動物的熟悉,會引起我們的誤解:我們看不到它們的厄運降身,忘記了它們之中每年有成千上萬的被宰殺以供食用:也忘記了在自然狀態下同樣多的個體會因種種原因而遭淘汰。

有的生物每年產卵或產籽上千,

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