第一章 家養下的變異

>變異性諸原因——習性的效應——生長的相關——遺傳——家養變種的性狀——區別物種和變種的困難——家養變種起源於一個或多個物種——家鴿及其差異和起源——自古沿襲的選擇原理及其效果——著意的選擇及無心的選擇——家養生物的不明起源——人工選擇的有利條件。

在較古即已栽培的植物和家養的動物中,當我們觀察同一變種或亞變種的不同個體時,最引人注目的一點是,它們相互間的差異,通常遠大於自然狀態下的任何物種或變種的個體間的差異。植物經過栽培,動物經過馴養,並世代生活在氣候與調理迥異的狀況下,因而發生了變異,方才變得五花八門、形形色色;倘若作如是觀,我想我們定會得出如下結論:此種巨大的變異性,是由於我們的家養生物所處的生活條件,不像自然狀態下的親本種(parent-species)所處的生活條件那樣統一,而且與自然條件也有所不同。耐特(Andrew Knight)指出,這種變異性或許與食料過剩有著部分的關聯;我想,他的這一觀點,也有一些可能性。似乎很明顯,生物必須在新條件下,生長几個世代後,方能發生可觀的變異;而且,生物組織結構一旦開始變異,通常能夠持續變異很多世代。沒有記錄表明,一種可變異的生物體會在培育狀態下停止變異。諸如小麥之類的最古老的栽培植物,迄今還常常產生新的變種;最古老的家養動物,至今仍能迅速地改進或變異。

無論變異的原因可能是什麼,一直饒有爭議的是:通常在生命的哪一個階段,變異的諸原因在起著作用?是在胚胎髮育的早期還是晚期,抑或是在受孕的瞬間?聖提雷爾的一系列實驗顯示,對胚胎的非自然的處理會造成畸形;然而,畸形與單純的變異之間,並無明顯的界線存在。但是,我極度傾向於猜測,變異最常見的原因,可以歸因於受孕發生前,雌雄生殖器官或成分所受到的影響。數種原因令我相信這一點;但其中主要的一點是,隔離或馴化對生殖系統功能所起的顯著作用;對於生活條件的任何變化,該系統似乎比生物組織結構的任何其他系統,都更為敏感地受到影響。要去馴養動物,是最容易不過的事了;然而,若讓它們圈養在檻內、自由地繁殖,則是再難不過的事了;在很多情況下,即令雌雄交配,也難以生殖。有多少動物,即使在原產地、在沒有很嚴密圈養限制的狀態下,也不能繁殖!通常把這種情形歸因於本能缺陷;可是,很多栽培植物外觀極為茁壯,卻鮮於結實,或從不結實!在少數情況下,業經發現,一些微不足道的變化,例如在某一特殊的生長期內,水分稍多一些或稍少一些,便能決定植物會否結實。對這個奇妙的問題,我已搜集了大量的細節,然而無法在此詳述;但要表明決定圈養動物生殖的諸法則是何等地奇妙,我只想提一下(即便來自熱帶的)肉食動物中,除了跖行類或熊科外,均能較自由地在本國的檻內繁殖。然而,肉食性鳥類,除極少數的例外情況,幾乎從未產出過能夠孵化的卵。很多外來的植物,就像最不育的雜種一模一樣,其花粉是完全無用的。一方面,我們目睹多種家養的動物和植物,雖然常常體弱多病,但尚能在檻內非常自由地繁殖;另一方面,我們卻看到一些個體,雖然自幼就脫離了大自然,並已被完全馴化,且長壽和健康(我可以舉出無數例證),然而,它們的生殖系統卻不知何故而受到了嚴重的影響,以至於喪失了功能。在這種情況下,當我們看到生殖系統即便在檻中行事時,也很不規則,而且所產出的後代同它們的雙親也不十分相像,我們也就無需大驚小怪了。

不育性被認為是園藝的剋星;但就此而言,我們同樣應把變異性歸功於造成不育性的原因;而變異性則是花園裡所有精選產物之源頭活水。容我補充一點,有些生物能在最不自然的條件下(例如養在籠子里的兔和貂)自由繁殖,這顯示它們的生殖系統並未因此受到影響;同理,有些動物和植物能夠經受住家養或栽培,而且變化非常細微——也許幾乎不會大於在自然狀態下所發生的變化。

把「芽變植物」(「sp plants」)列成一張長長的單子,是件輕而易舉的事;園藝家用這一名詞來指一個單芽或旁支,它突然有了新的、有時是與同株的其餘部分有著顯著不同的性狀。它們可用嫁接等方法來繁殖,有時候也可用種子來繁殖。這些「芽變」在自然狀態下極為稀少,但在栽培狀態下則遠非罕見。在這種情況下,我們看到了對親本的處理,已經影響了一個單芽或旁支,但並未影響到胚珠或花粉。然而,絕大多數生理學家認為,在一個單芽和胚珠形成的最初階段,它們之間並無實質性的差別;事實上,「芽變」支持了我的觀點,即變異性可能主要歸因於胚珠或花粉(抑或兩者)受到了授粉前它們的親本植物所經過的處理的影響;總之,這些例子表明,變異並不像一些作者所認為的那樣,一定跟生殖的行為相關。

正如穆勒(Muller)所指出的,儘管幼體跟其雙親有著完全相同的生活條件,但同一果實生出的樹苗以及同一窩裡下出的幼仔,有時候相互間差異極大。這說明,相較於生殖、生長及遺傳諸方面的法則,生活條件的直接效果是多麼地無足輕重。倘若生活條件的作用有直接影響的話,那麼若任何幼體發生變異,大概所有的都應以同樣的方式發生了變異。就任何變異而言,要判斷有多少應歸因於熱、水分、光照、食物等等的直接作用,是最為困難的:我的印象是,對動物而言,上述因素的直接作用的影響,微乎其微,雖然對植物而言,影響顯然會大一些。根據這一觀點,巴克曼先生(Mr.Bu)最近的一系列有關植物的實驗才尤為珍貴。當面臨某些條件的所有的或近乎所有的個體,都受到同樣的影響時,那麼這種變化起初看起來與那些條件直接相關;然而,在一些情況下,業經顯示,完全相反的條件,卻產生了相似的結構變化。無論如何,竊以為,一些輕微的變化,是可以歸因於生活條件的直接作用的——在某些情況下,諸如個頭的增大與食物的數量有關,顏色與特定種類的食物或光照有關,以及毛皮的厚度與氣候有關。

習性肯定有著影響,誠如植物從一種氣候下被移至另一種氣候下,其開花期便會發生變化。至於動物,其影響則更為顯著;譬如我發現,與整體骨骼重量的比例相較,家鴨的翅骨要比野鴨的翅骨輕,而其腿骨卻比野鴨的腿骨重;竊以為,把這種變化歸因於家鴨比其野生祖先飛翔劇減而行走大增,大概是錯不了的。另一個「用進廢退」的例子是,在慣常擠奶的地方,牛與山羊的乳房要比在那些不擠奶的地方,更為發育,而且這種發育是遺傳的。家養動物中,總會在某些地方,發現長有下垂的耳朵的,無一例外;有些作者認為,家養動物耳朵的下垂,蓋因其很少受到危險的驚嚇、耳朵肌肉派不上用場了所致,這一觀點似乎是大差不離的。

支配變異的法則眾多,其中只有少數幾條,我們現在算是略知皮毛,這些將在稍後簡要提及。在此,我將僅僅間接地談一談或可稱為「生長相關」(correlation of growth)的現象。胚胎或幼蟲如若發生任何變化,幾乎肯定也會引起成體動物發生變化。在畸形生物里,迥然不同的器官之間的相關性,是很奇特的;小聖提雷爾在論述這一問題的傑作里,記載了很多的實例。飼養者們都相信,修長的四肢幾乎常常與加長了的頭部相伴。有些相關的例子還十分蹊蹺,例如藍眼睛的貓無一不聾;體色與體質特性的關聯,在動植物中更是不乏顯著的實例。霍依辛格(Heusinger)搜集的事實顯示,對於某些植物中的毒素,白色的綿羊和豬與其有色的個體之間,所受影響不盡相同。無毛的狗,牙齒不健全;毛長與毛粗的動物,據說有角長或多角的傾向;具足羽的鴿子,外趾間有皮;短喙的鴿子足小,而長喙的鴿子則足大。因此,如果人們選擇並藉此加強任何特性的話,那麼由於有此神秘的生長相關律,幾乎必然地會在無意之中,改變身體其他部分的結構。

各種不同的、全然不明的或略知皮毛的變異法則,其結果是無限複雜及形形色色的。對於幾種古老的栽培植物(如風信子、馬鈴薯,甚至大麗花等)的論文,去進行一番仔細的研究,是十分值得的;變種與亞變種之間,在構造和體質的方方面面,彼此間存在的些微差異,委實令我們驚訝不已。整個生物的組織結構似乎已成為可塑的了,傾向於在細小的程度上偏離其親本類型的組織結構。

任何不遺傳的變異,對於我們來說,皆無關緊要。但是,對於能夠遺傳的結構上的差異,則其無論是輕微的,或是在生理上相當重要的,它們的數量和多樣性卻都是無窮盡的。盧卡斯博士(Dr.Prosper Lucas)的兩大卷論文,是有關這一論題的最全面及最優秀的著作。飼養者中無人會懷疑遺傳傾向是何等之強;「龍生龍、鳳生鳳」(「like produces like」)是他們的基本信念:只有空頭理論家們才對這一原理提出了一些質疑。當某一結構上的任何偏

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