第一部分 烏雲密布的文明史 03 微生物凈化使人類更脆弱

我們知道雨林就在附近,但此時這個地方似乎不太對勁。我們在烏干達伊麗莎白女王國家公園裡驅車好幾公里,穿越彷彿無邊無際的熱帶大草原,只看到了十幾棵樹,還不是生長在熱帶雨林里的那些樹種。這些樹孤零零地立著,樹形低矮,樹冠寬闊,全然被無邊的乾草吞沒了。三五成群的斑馬和特有的烏干達水羚羊點綴在乾草間。但這樣的景緻不像孕育雨林的地方,當然也不像黑猩猩的棲息地。這片天地太空曠、太乾燥,就是一片熱帶大草原。但當我們登上一塊高地,雨林赫然映入眼帘:一片枯黃的草海里鑲嵌著一條巨大的綠色地帶——卡亞姆布拉大峽谷(Kyambura Ge,見圖3-1)。

這樣的大峽谷雖非獨一無二,但也頗不尋常。發源於大約幾百公里以外雨林的一條河流從大草原中部穿過,造就了一個獨特的小氣候——嵌在乾旱之地上的一條濕潤地帶。雨林中的樹木和依靠樹木存活的動物慢慢順著這條濕潤帶朝下游遷移。這一過程歷經數萬年,現在當你坐在伊麗莎白女王公園的熱帶大草原之中時,目光所及之處是一片蔥鬱的熱帶雨林,以及黑猩猩。

這個峽谷是一個獨特的交匯點。對當代研究者來說,它提供了一條追蹤黑猩猩的便捷之路。只要順著暢通無阻的峽谷驅車前行,我們就能循著黑猩猩的叫聲,深入峽谷找到它們。這比在密林中徒步追趕黑猩猩可容易多了。對黑猩猩而言,大峽谷意義非凡。一般黑猩猩的棲息地邊緣極少有草原,而卡亞姆布拉這樣的河谷,沿著一個相對典型的黑猩猩棲息地,有綿延數公里的熱帶大草原。因此,這裡的黑猩猩就比其他雨林里的同類有更多機會開發和利用草地。它們的確使用了這片大草原。一些黑猩猩群落喜歡長時間逗留在大草原,甚至捕食草原上的動物。

在黑猩猩和波諾波黑猩猩譜系與人類譜系分離後的某個時刻,人類祖先步入一條令他們與共同祖先的生活方式漸行漸遠的軌道,其間發生了一系列變化。坐在卡亞姆布拉大峽谷邊上,很難不去考慮其中最顯著的一個變化:人類如何從一種主要以森林為生存地的動物,轉變成為有能力在草原中生活並利用草原的動物?雖然對事件發生的順序我們還有些弄不明白,但人類祖先肯定在某一時間點開始進駐熱帶大草原。這一遷移最終改變了他們的微生物庫和自己的未來。

作為當代人類,即使想到黑猩猩和波諾波黑猩猩,我們也一般將它們視為不起眼的物種。它們固然是有趣的動物,教給我們很多有關人類進化史的知識。不過它們已是瀕危物種,生活在處於邊緣地帶的森林裡,不會與人類相抗衡。儘管聽上去可能令人震驚,但情形並不一直是這樣。如果我們能看到幾百萬年前的世界,即大約是人類譜系與黑猩猩/波諾波黑猩猩譜系分離的那個時候,就會發現世界的面貌跟現在大不一樣。600萬年前,世界是屬於猿類的。

當今世界有超過60億人口,約10~20萬隻黑猩猩和1萬隻波諾波黑猩猩。人類的足跡已經遍及地球的每個角落,而所有野生黑猩猩和波諾波黑猩猩的活動範圍僅限於中非。我們得想破腦袋去設想一個人類是少數民族的世界。然而在距今約1萬年的農業社會到來之前,人類的祖先的確有一段時期生活在那樣一個世界裡。

黑猩猩和波諾波黑猩猩不是化石。黑猩猩、波諾波黑猩猩和人類作為當代物種,從遠古時代發展至今,都發生了變化。但是,在大約600萬年前,當人類祖先嘗試向成為人類邁出第一步的時候,他們可能看上去更像黑猩猩和波諾波黑猩猩而不是現在的人類。那時候我們的親戚必定周身長滿濃密的毛髮。它們在地上時主要是四肢並用地爬來爬去,但大部分時間肯定待在樹上。它們的狩獵,如我們之前所見,是具有合作性和策略性的狩獵。但它們不會煮肉,除了樹枝簡單改制的工具,不會使用其他工具,並且主要在樹林里活動。

當人類譜系發生變化,開始展示作為人類的一些特徵時,世界就變了模樣。使用草原也許並不算十分稀罕,如今連一些黑猩猩小群落也在利用森林和草原相間的環境,比如卡亞姆布拉黑猩猩。但是它們不可能長途跋涉來到這些棲息地,遠古時代在草原上逗留的是非主流的個體。

一群個體向新的區域遷移,通常是為了逃避激烈的競爭。正如人類祖先向熱帶大草原遷移,與其說可能是開闢新天地,不如說是發現了一處競爭者較少的地方。這種棲息地的遷移通常會導致明顯的水土不服。人類的早期祖先進行遷移時,可能吃了很多苦,無法適應在草原上的生活,至少起初是這樣的。這就使人類的早期祖先命運多舛,其中可能包括人口規模的縮小,或者說幾近絕種。

要確定歷史上的人口規模,尤其是有文字記載之前的人口規模,無疑困難重重。但研究顯示,人類祖先的人口密度曾經很低,人口數量低於目前大猩猩和黑猩猩的數量,掙扎在絕種的邊緣。人類曾是瀕危物種,我們相信這是事實,是因為人類基因還保留著一些這樣的記錄。通過將當代人類與作為人類近親的猿類的基因信息加以比較,我們能夠理出一些頭緒。

信息所揭示的結果令人震驚。對人類線粒體基因組,即只能母女相傳的那部分遺傳信息的分析,以及對有規律地累積在基因組區域的可動遺傳因子的研究,為我們提供了歷史上人口規模的線索。結果顯示,歷史上的人口規模比我們期待的少多了。

人類的前農業祖先可能是以小群落形式生活,這並不奇怪。進化歷程中作為靈長類動物的我們,大部分時間都生活在森林中。雖然準確的大事年表尚不得而知,但將棲息地從森林遷移到熱帶大草原,從大致有固定的領土變成游牧的生活方式,在這些變化中要應對各種新情況,人類必然弄得遍體鱗傷。打個恰當的比方,這種情形如同讓現代人到火星上生活。一代代熱帶大草原的人類拓荒者,可能因此付出損兵折將的代價。但我們對歷史上小規模人口的關注,更多集中於其對微生物的影響而非對人類的影響上。

人類祖先的那種低種群密度會對感染源的傳遞產生顯著影響。傳染源需要四處擴散,如果種群規模小,感染源就很難傳播。科學術語將種群規模的大量減少稱為種群瓶頸(population bottlenecks)。當出現種群瓶頸現象時,物種會失去微生物多樣性(見圖3-2)。

微生物大體可分為兩種:急性傳染的和慢性傳染的。每一種微生物在規模小的宿主種群里都會有所折損。就急性感染源(比如麻疹、脊髓灰質炎和天花)而言,感染時間短,要麼導致宿主死亡,要麼宿主產生了免疫力:它們殺死你,或使你更強大。因此,急性傳染的微生物需要相對大的宿主種群規模,否則它們僅僅影響易感個體,只留下免疫力或者死亡病例。無論哪種情形,它們都要滅絕。如果無宿主可感染,微生物只有死路一條。

慢性感染源(如人類免疫缺陷病毒和丙肝病毒)與急性感染源不同,不會在宿主體內形成免疫力。它們緊緊纏住宿主,有時陪伴宿主一生。這些感染源比急性感染源更容易在小規模宿主種群中存活。不過在嚴重的種群瓶頸時期,即便是慢性感染源也面臨很高的滅絕率。就像一個特定的基因在一個種群瓶頸時期有可能消失一樣(小規模種群近親繁殖導致的一種現象),當宿主種群規模逐漸變小,慢性感染源消失的概率也必然增加。如果某人死亡,並且他是某微生物最後的攜帶者,那麼這個微生物也壽終正寢了。

我把種群瓶頸對微生物庫的削弱作用稱為微生物凈化(microbial ing)。微生物凈化有可能在人類古老的祖先人口規模銳減時發揮了效用,使得小規模人口所攜帶的微生物感染源的多樣性降低。某些情況下,微生物凈化可能導致在人類祖先身上存活了幾百萬年的感染源消失。因狩獵活動而在人體內積累的感染源,以及其他人類生來就有的感染源就這樣消失了。雖然我們一般不將微生物視為家族遺產的一部分,但從很多方面來看,它們確實有和遺產一樣的特點。祖先將它們遺傳給我們,但有時它們又會消失。儘管微生物凈化聽上去是好事一樁,但事實證明它是把雙刃劍。

黑猩猩/波諾波黑猩猩譜系與人類譜系發生分離之後的某個時刻,在人類祖先身上,出現了另一個給人類微生物庫帶來極大影響的重要變化:人類學會了蒸煮食物。人類祖先雖然還無法烹飪出米其林三星級別的美食,但總歸是知道在食用前先加熱食物了。人類祖先開始用火的確切時間,目前還是未知的謎團,火大概最先被狩獵者用於取暖以及保障安全。似乎沒過多久,火就成為了改變飲食的重要方式。我的導師理查德·蘭厄姆在充分研究的基礎上出版了著作《生火:煮食如何使我們成人》(Catg Fire: How Cooking Made Us Human)。書中深入探討了蒸煮食物及其影響,詳細分析了蒸煮食物的起源。

當人類開始廣泛地蒸煮食物時,這種飲食方式除了能使食物更易處理、更加美味之外,其殺死微生

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