第十三章 生物的相互親緣關係;形態學、胚胎學、殘跡器官

分類

從世界歷史最古遠的時代起,已經發現生物彼此相似的程度逐漸遞減,所以它們可以在群下再分成群。這種分類並不像在星座中進行星體分類那樣的隨意。如果說某一群完全適於棲息在陸地上,而另一群完全適於棲息在水裡,一群完全適於吃肉而另一群完全適於吃植物性物質,等等。那麼群的存在就太簡單了;但是事實與此卻大不相同,因為大家都知道,甚至同一亞群裡的成員也具有不同的習性,這一現象是何等地普遍。在第二和第四章討論「變異」和「自然選擇」時,我曾企圖闡明,在每一地區裡,變異最多的,是分佈廣的、散佈大的、普通的物種,即優勢物種。由此產生的變種即初期的物種最後可以轉化成新而不同的物種;並且這些物種,依據遺傳的原理,有產生其他新的優勢物種的傾向。結果,現在的大群,一般含有許多優勢物種,還有繼續增大的傾向。我還企圖進一步闡明,由於每一物種的變化著的後代都嘗試在自然組成中佔據盡可能多和盡可能不同的位置,它們就永遠有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區內類型繁多,競爭劇烈,以及有關歸化的某些事實,便可知道性狀的分歧是有根據的。

我還曾企圖闡明,在數量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅定的傾向來排擠並且消滅先前的、分歧較少和改進較少的類型。請讀者參閱以前解釋過的用來說明這幾個原理之作用的圖解;便可看到無可避免的結果是,來自一個祖先的變異了的後代在群下又分裂成群。在圖解裡,頂線上每一字母代表一個包括幾個物種的屬;並且這條頂線上的所有的屬共同形成一個綱,因為一切都是從同一個古代祖先傳下來的,所以它們遺傳了一些共同的東西。但是,依據這同一原理,左邊的三個屬有很多共同之點,形成一個亞科,與右邊相鄰的兩個屬所形成的亞科不同,它們是在系統為第五個階段從一個共同祖先分歧出來的。這五個屬仍然有許多共同點,雖然比在兩個亞科中的共同點少些;它們組成一個科,與更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所形成的科不同。一切這些屬都是從(A)傳下來的,組成一個目,與從(一)傳下來的屬不同。所以在這裡我們有從一個祖先傳下來的許多物種組成了屬;屬組成了亞科,科和目,這一切都歸入同一個大綱裡。生物在群下又分成群的自然從屬關係這個偉大事實(這由於看慣了,並沒有經常引起我們足夠的注意),依我看來,是可以這樣解釋的。毫無疑問,生物像一切其他物體一樣可以用許多方法來分類,或者依據單一性狀而人為地分類,或者依據許多性狀而比較自然地分類,例如,我們知道礦物和元素的物質是可以這樣安排的。在這種情形下,當然沒有族系連續的關係,現在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關於生物,情形就有所不同,而上述觀點是與群下有群的自然排列相一致的;直到現在還沒有提出過其他解釋。

我們看到,博物學者試圖依據所謂的「自然系統」來排列每一綱內的物種、屬和科。但是這個系統的意義是什麼呢?有些作者認為它只是這樣一種方案:把最相似的生物排列在一起,把最不相似的生物分開;或者認為它是盡可能簡要地表明一般命題的人為方法——就是說,用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀,用另一句話來描述一切食肉類所共有的性狀,再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀,然後再加一句話來全面地描述每一種類的狗。這個系統的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學者考慮「自然系統」的含義要比這更豐富些:他們相信它揭露了「造物主」的計畫;但是關於「造物主」的計畫,除非能夠詳細說明它在時間上或空間上的次序或這兩方面的次序,或者詳細說明它還有其他什麼意義,否則,依我看來,我們的知識並沒有因此得到任何補益。像林奈所提出的那句名言,我們常看到它以一種多少隱晦的方式出現,即不是性狀創造屬,而是屬產生性狀,這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻的某種聯繫。我相信實際情形就是如此,並且相信共同的系統——生物密切類似的一個已知的原因——就是這種聯繫,這種聯繫雖然表現有各種不同程度的變異,但被我們的分類部分地揭露了。

讓我們現在考慮一下分類中所採用的規則,並且考慮一下依據以下觀點所遭遇的困難,這觀點就是,分類或者顯示了某種未知的創造計畫,或者是一種簡單的方案,用來表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起,大概曾經認為(古代就這樣認為)決定生活習性的那些構造部分,以及每一生物在自然組成中的一般位置對分類有很高度的重要性。沒有比這種想法更錯誤的了。沒有人認為老鼠和鼩鼱(shrew)、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有任何重要性,這等類似,雖然這麼密切地與生物的全部生活連結在一起;但僅被列為「適應的或同功的性狀」;關於這等類似,俟後再來討論。任何部分的體制與特殊習性關聯愈少,其在分類上就愈重要,這甚至可以說是一般的規律。例如,歐文講到儒艮時說道,「生殖器官作為與動物的習性和食物關係最少的器官,我總認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中,我們很少可能把只是適應的性狀誤認為主要的性狀。」關於植物,最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官;相反地,最重要的卻是生殖器官以及它們的產物種籽和胚胎,這是多麼值得注意的!同樣地,在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時,我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性;而它們的穩定性主要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來,自然選擇只對有用的性狀發生作用。

一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值,以下事實幾乎證明了這一點,即在近似的群中,雖然我們有理由設想,同一器官具有幾乎相同的生理上的價值,但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群,沒有不被這個事實打動的;並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裡只引述最高權威羅怕特.布朗的話就夠了;他在講到山龍眼科(Proteaceae)的某些器官時,說到它們在屬方面的重要性,「像它們的所有器官一樣,不僅在這一科中,而且據我所知在每一自然的科中都是很不相等的,並且在某些情形下,似乎完全消失了。」還有,他在另一著作中說道,牛栓藤科(Connaraceae)的各屬「在一個子房或多子房上,在胚乳的有無上,在花蕾裡花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上,都是不同的。這些性狀的任何一種,單獨講時,其重要性經常在屬以上,雖然合在一起講時,它們甚至不足以區別納斯蒂屬(Cnestis)和牛栓藤(Connarus)。」舉一個昆蟲中的例子:在膜翅目裡的一個大支群裡,照韋斯特伍德所說,觸角是最穩定的構造;在另一支群裡則差異很大,而且這差異在分類上只有十分次要的價值;可是沒有人會說,在同一目的兩個支群裡,觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性,這方面的例子不勝枚舉。

再者,沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫無疑問,這種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗曾經極力主張,殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。

關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀,可以舉出無數的事例。例如,從鼻孔到口腔是否有個通道,按照歐文的意見,這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的折疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性質。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛,那麼這種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性,主要取決於它們與許多其他或多或少重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。因此,正如經常指出的,一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優勢——上與它的近似物種相區別,可是對於它應該排列在哪裡,我們卻毫不懷疑。因此,也已經知道,依據任何單獨一種性狀來分類,不管這種性狀如何重要。總是要失敗的;因為體制上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性,甚至當其中沒有一個性狀是重要的時候,也可以單獨說明林奈所闡釋的格言,即不是性狀產生屬,而是屬產生性狀;因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花;關於後者,朱西厄說,「物種、屬、科、綱所固有的性狀,大

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