第十二章 地理分佈

淡水生物

因為湖泊和河流系統被陸地障礙物所隔開,所以大概會想到淡水生物在同一地區裡不會分佈很廣,又因為海是更加難以克服的障礙物,所以大概會想到淡水生物不會擴張到遙遠的地區。但是情形恰恰相反。不但屬於不同綱的許多淡水物種有廣大的分佈,而且近似物種也以可驚的方式遍佈於世界。當第一次在巴西各種淡水中採集生物時,我記得十分清楚,我對於那裡的淡水昆蟲、貝類等與不列顛的很相似而周圍陸棲生物與不列顛的很不相似,感到非常驚奇。

但是,關於淡水生物廣為分佈的能力,我想在大多數情形裡可以做這樣的解釋:它們以一種高度對自己有用的方式變得適合於在它們自己的地區裡從一池塘、從一河流到另一河流經常進行短距離的遷徙;從這種能力發展為廣遠的分佈將是近乎必然的結果。我們在這裡只能考慮少數幾個例子;其中最不容易解釋的是魚類。以前相信同一個淡水物種永遠不能在兩個彼此相距很遠的大陸上存在。但是京特博士最近闡明,南乳魚(Galaxias attenuatus)棲息在塔斯馬尼亞、紐西蘭、福克蘭島和南美洲大陸。這是一個奇異的例子,它大概可以表示在從前的一個溫暖時期裡這種魚從南極的中心向外分佈的情形。可是由於這一屬的物種也能用某種未知的方法渡過距離廣遠的大洋,所以京特的例子在某種程度也就不算稀奇了;例如,紐西蘭和奧克蘭諸島(Auckland Islands)相距約二百三十英里,但兩地都有一個共同的物種。在同一大陸上,淡水魚常常分佈很廣,而且變化莫測;因為在兩個相鄰的河流系統裡有些物種是相同的,有些卻完全不相同。

淡水魚類大概由於所謂的意外方法而偶然地被輸送出去。例如,魚被旋風捲起落在遙遠的地點還是活的,並不是很稀有的事;並且我們知道卵從水裡取出來以後經過相當長的時間還保持它們的生活力。儘管如此,它們的分佈主要還應歸因於在最近時期裡陸地水準的變化而使河流得以彼此流通的緣故。還有,河流彼此相流通的事也發生在洪水期中,這裡卻沒有陸地水準的變化。大多數連續的山脈自古以來就必定完全阻礙兩側河流匯合在一起,兩側魚類的大不相同,也導致了相同的結論。有些淡水魚屬於很古的類型,在這等情形下,對於巨大的地理變化就有充分的時間,因而也有充分的時間和方法進行大量的遷徙。再者,京特博士最近根據幾種考察,推論出魚類能夠長久地保持同一的類型。如果對於鹹水魚類給予小心的處理,它們就能慢慢的習慣於淡水生活;按照法倫西奈(Valencicnnes)的意見,幾乎沒有一類魚,其一切成員都只在淡水裡生活,所以屬於淡水群的海棲物種可以沿著海岸遊得很遠,並且變得再適應遠地的淡水,大概也不甚困難。

淡水貝類的某些物種分佈很廣,並且近似的物種也遍佈全世界,根據我們的學說,從共同祖先傳下的近似物種,一定是來自單一源流。它們的分佈情況起初使我大惑不解,因為它們的卵不像是能由鳥類輸送的;並且卵與成體一樣,都會立刻被海水殺死。我甚而不能理解某些歸化的物種怎樣能夠在同一地區裡很快地分佈開去。但是我所觀察的兩個事實——無疑其他事實還會被發見——對於這一問題提供了一些說明。當鴨子從蓋滿浮萍(duckweed)的池塘突然走出時,我曾兩次看到這些小植物附著在它們的背上;並且曾經發生過這樣的事情:把一些浮萍從一個水族培養器移到另一個水族培養器裡時,我曾無意中把一個水族培養器裡的貝類移入到另一個。不過還有一種媒介物或者更有效力:我把一隻鴨的腳掛在一個水族培養器裡,其中有許多淡水貝類的卵正在孵化;我找到許多極端細小的、剛剛孵化的貝類爬在它的腳上,並且是如此牢固地附著在那裡,以致腳離開水時,它們並不脫落,雖然它們再長大一些就會自己落下的。這些剛剛孵出的軟體動物雖然在它們的本性上是水棲的,但它們在鴨腳上,在潮濕的空氣中,能活到十二至二十小時;在這樣長的一段時間裡,鴨或鷺鷥(heron)至少可以飛行六百或七百英裡;如果它們被風吹過海面到達一個海洋島或其他遙遠的地點,必然會降落在一個池塘或小河裡。賴爾爵士告訴我,他曾捉到一隻龍虱(Dytiscus),有盾螺(Ancyius),一種像limpet的淡水貝牢固地附著在它的上面;並且同科的水甲蟲細紋龍虱(Colymbetes),有一次飛到比格爾號船上,當時這只船距離最近的陸地是四十五英里:沒有人能夠說,它可以被順風吹到多遠。

關於植物,早就知道很多淡水的、甚至沼澤的物種分佈得非常之遠,在大陸上並且在最遙遠的海洋島上,都是如此。按照得康多爾的意見,含有很少數水棲成員的陸棲植物的大群顯著地表現了這種情形;因為它們似乎由於水棲,便立刻獲得了廣大的分佈範圍。我想,這一事實可以由有利的分佈方法得到說明。我以前說過少量的泥土有時會附著在鳥類的腳上和喙上。涉禽類經常徘徊池塘的污泥邊緣,它們如果突然受驚飛起,腳上大概極可能帶著泥土。這一目的鳥比任何其他目的鳥漫遊更廣;它們有時來到最遙遠的和不毛的海洋島上;它們大概不會降落在海面上,所以,它們腳上的任何泥土就不致被洗掉;當到達陸地之後,它們必然會飛到它們的天然的淡水棲息地。我不相信植物學者能體會到在池塘的泥裡含有何等多的種籽;我曾經做過幾個小試驗,但是在這裡只能舉出一個最動人的例子:我在二月裡從一個小池塘邊的水下三個不同地點取出三調羹汙泥,在乾燥以後只有六又四分之三盎司重;我把它蓋起來,在我的書房裡放了六個月,當每一植株長出來時,把它拔出並加以計算;這些植物屬於很多種類,共計有五百三十七株;而那塊粘軟的污泥在一個早餐杯裡就可以盛下了!考慮到這等事實,我想,如果水鳥不把淡水植物的種籽輸送到遙遠地點的、沒有生長植物的池塘和河流,倒是不能解釋的事情了。這同樣的媒介對於某些小型淡水動物的卵大概也會有作用的。

其他未知的媒介大概也發生過作用。我曾經說過淡水魚類吃某些種類的種籽,雖然它們吞下許多別的種籽後再吐出來;甚至小的魚也會吞下相當大的種籽、如黃睡蓮和眼子菜屬(Potamogeton)的種籽。鷺鷥和別的鳥,一個世紀又一個世紀地天天在吃魚;吃了魚之後,它們便飛起,並走到別的水中,或者被風吹過海面;並且我們知道在許多小時以後隨著糞便排出的種籽,還保持著發芽的能力。以前當我看到那精緻的蓮花(Nelumbium)的大型種籽,又記得得康多爾關於這種植物分佈的意見時,我想它的分佈方法一定是不能理解的;但是奧杜旁說,他在鷺鷥的胃裡找到過南方蓮花,按照胡克博士的意見,大概是大型北美黃蓮花(Neiumbium luteum)的種籽。這種鳥必然常常在胃裡裝滿了食物以後又飛到遠方的池塘,然後飽吃一頓魚,類推的方法使我相信,它會把適於發芽狀態的種籽在成團的糞中排出。

當考察這幾種分佈方法時,應該記住,一個池塘或一條河流,例如,在一個隆起的小島上最初形成時,其中是沒有生物的;於是一粒單個的種籽或卵將會獲得成功的良好機會。在同一池塘裡的生物之間,不管生物種類怎樣少,總有生存鬥爭,不過甚至充滿生物的池塘的物種數目與生活在相同面積的陸地上的物種數目相比,前者總是少的,所以,它們之間的競爭比陸棲物種之間的競爭就較不劇烈;結果外來的水生生物的侵入者在取得新的位置上比陸上的移居者有較好的機會。我們還應記住,許多淡水生物在自然系統上是低級的,而且我們有理由相信,這樣的生物比高等生物變異較慢;這就使水棲物種的遷徙有了時間。我們不應忘記,許多淡水類型從前大概曾經連續地分佈在廣大面積上,然後在中間地點絕滅了。但是淡水植物和低等動物,不論它們是否保持同一類型或在某種程度上變化了,其分佈顯然主要依靠動物,特別是依靠飛翔力強的、並且自然地從這一片水飛到另一片水的淡水鳥類把它們的種籽和卵廣泛散佈開去。

論海洋島上的生物

不但同一物種的一切個體都是由某一地區遷徙出來的,而且現在棲息在最遙遠地點的近似物種也都是由單一地區——即它們早期祖先的誕生地遷徙出來的,根據這一觀點,我曾選出有關分佈的最大困難的三類事實,現在對其中的最後一類事實加以討論。我已經舉出我的理由,說明我不相信在現存物種的期間內,大陸曾有過如此巨大規模的擴展,以致這兒個大洋中的一切島嶼都曾因此充滿了現在的陸棲生物。這一觀點消除了很多困難,但是與有關島嶼生物的一切事實不相符合。在下面的論述中,我將不限於討論分佈的問題,同時也要討論到與獨立創造學說和伴隨著變異的生物由來學說之真實性有關的某些其他情形。

棲息在海洋島上的一切類別的物種在數量上與同樣大小的大陸面積的物種相比是稀少的:得康多爾在植物方面,沃拉斯頓在昆蟲方面,都

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