我以前有時把變異——在家養狀況下的生物裡是如此普遍而且多樣，在自然狀況下的生物裡其程度稍為差些——說得好像是由於偶然而發生的。當然這是一種完全不正確的說法，但是它足以表明我們對於各種特殊變異的原因的無知無識。某些作家相信，產生個體差異或構造的輕微偏差，就像使孩子像他的雙親那樣，是生殖系統的機能。但是變異和畸形，在家養狀況下比在自然狀況下更常發生，並且分佈廣的物種的變異性，比分佈狹的物種為大，這些事實便引導出一個結論，即變異性一般是與生活條件相關聯的，而各個物種已經在這樣的生活條件下生活了若干世代。在第一章裡，我曾試圖闡明，改變了的外界條件按照兩種方式發生作用，即直接地作用於整個體制或只作用於體制的某幾部分，和間接地通過生殖系統發生作用。在一切情形裡，都含有兩種因素，一是生物的本性，二者之中它最為重要，一是外界條件的性質。改變了的外界條件的直接作用產生了一定的或不定的結果。在後一種情形裡，體制似乎變成可塑性的了，並且我們看到了很大的彷徨變異性，在前一種情形裡，生物的本性是這樣的，如果處於一定的條件下，它們容易屈服，並且一切個體，或者差不多一切個體都以同樣的方式發生變異。
要決定外界條件的改變，如氣候、食物等的改變，在一定方式下曾經發生了多大作用，是很困難的。我們有理由相信，在時間的推移中，它們的效果是大於明顯事實所能證明的。但是，我們可以穩妥地斷言，不能把構造的無數複雜的相互適應，如我們在自然界中的各種生物間所看到的，單純歸因於這種作用。在下面的幾種情形中，外界條件似乎產生了一些微小的一定效果：福布斯（E．Forbes）斷言，生長在南方範圍內的貝類，並且如果是生活在淺水中的，其顏色比生活在北方的或深水中的同種貝類要來得鮮明；但也未必完全如此。古爾德先生（Mr。Gould）相信，同種的鳥，生活在明朗大氣中的，其顏色比生活在海邊或島上的，要來得鮮明：沃拉斯頓相信，在海邊生活，會影響昆蟲的顏色。摩坤-丹唐（Moquin Tandon）曾列出一張植物表，這張表所舉的植物，當生長在近海岸處時，在某種程度上葉多肉質，雖然在別處並不如此。這些輕微變異的生物是有趣的，因為它們所表現的性狀，與局限在同樣外界條件下的同一物種所具有的性狀是相似的。
當一種變異對於任何生物有極微小的用處時，我們就無法說出這一變異有多少應當歸國於自然選擇的累積作用，有多少應當歸因千生活條件的一定作用。例如，皮貨商人很熟悉，同種動物的生活的地方愈往北，它們的毛皮便愈厚而且愈好；但誰能說出這等差異，有多少是由於毛皮最溫暖的個體在許多世代中得到了利益而被保存，有多少是由於嚴寒氣候的作用呢？因為氣候似乎對於我們家養獸類的毛皮是有某種直接作用的。
在分明不同的外界條件下的同一物種，能產生相似的變種；另一方面，在分明相同的外界條件下的同一物種，卻產生不相似的變種，我們可以舉出許多這樣的事例。還有，有些物種雖然生活在極相反的氣候下，仍能保持純粹，或完全不變，無數這樣的事例，對於每一個博物學者都是熟悉的。這種論點，便使我考慮到周圍條件的直接作用比由於我們完全不知道的原因所引起的變異傾向較不重要。
就某種意義來說，生活條件不但能直接地或間接地引起變異，同樣地也可以把自然選擇包括在內，因為生活條件決定了這個或那個變種能否生存。但是當人類是選擇的執行者時，我們就可以明顯看出，變化的兩種要素是差別分明的；變異性以某種方式被激發起來，但這是人的意志，它使變異朝著一定方向累積起來；後一作用相當於自然狀況下最適者生存的作用。
受自然選擇所控制的器官增加使用和不使用的效果
根據第一章裡所講的事實，在我們的家養動物裡，有些器官因為使用而被加強和增大了，有些器官因為不使用而被縮小了，我想這是無可懷疑的；而且我認為這種變化是遺傳的，在不受拘束的自然狀況下，因為我們不曉得祖代的類型，所以我們沒有比較的標準用來判別長久連續使用和不使用的效果；但是有許多動物所具有的構造，是能夠依據不使用的效果而得到最好解釋的。正如歐文教授所說的，在自然界裡，沒有比鳥不能飛更為異常的了；然而有若干鳥卻是這樣的。南美洲的大頭鴨（一oger-headed duck）只能在水面上拍動它的翅膀，它的翅膀幾乎和家養的艾爾斯伯里鴨（Aylesbury duck）的一樣；值得注意的事實是，據坎甯安先生（Mr．Cunningham）說，它們的幼鳥是會飛的，但到長大時就失去了這種能力。因為在地上覓食的大形鳥，除逃避危險以外，很少飛翔，所以說現今棲息在或不久之前曾經棲息在沒有食肉獸的幾個海島上幾種鳥的幾乎沒有翅膀的狀態，大概是由於不使用的緣故。鴕鳥的確是棲息在大陸上的，它暴露在它不能用飛翔來逃脫的危險下，但是它能夠像四足獸那樣有效地以踢它的敵人來保護自己。我們可以相信，鴕鳥一屬的祖先的習性原是和野雁相像的，但因為它的身體的大小和重量在連續的世代裡增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，終於變得不能飛翔。
科爾比（Kirbx）曾經說過（我也曾看到過同樣的事實），許多吃糞的雄性甲蟲的前趾節，即前足常常會斷掉；他檢查了所採集的十六個標本，其中沒有一個留有一點痕跡，阿佩勒蜣螂（Onitesapelles）的前足跗、節的亡失是如此慣常，以致這一昆蟲被描述為不具有跗節。在某些其他屬裡，它們雖具有跗節，但只是一種殘跡的狀態而已。埃及人目為神聖的甲蟲Ateuchus，其跗節完全闕如。偶然的損傷能否遺傳的問題目前雖然還不能決定；但是勃隆-稅奎（Brown-Seqttuard）在豚鼠裡觀察到外科手術有遺傳效果，這一顯著事例應當使我們在反對這種遺傳傾向時加以小心。因此，對於神聖甲蟲的全然沒有前足跗節，以及對於某些其他屬僅僅留有跗節的殘跡，最妥當的看法恐怕是不把它當作損傷的遺傳，而把它看作是由於長久繼續不使用的結果；因為許多吃糞的甲蟲一般都失去了跗節，這種情形一定發生在它們的生命早期；所以，跗節對於此等昆蟲不具有很大的重要性，或者不曾被它們多所使用。
在某些情形裡，我們很容易把全部或主要由自然選擇所引起的構造變異，看作是不使用的緣故。沃拉斯頓先生曾發現一件值得注意的事實，就是棲息在馬得拉的五百五十種甲蟲（現在知道的更多）中，有二百種甲蟲的翅膀是如此的不完全，以致不能飛翔；並且在二十九個土著的屬中，不下二十三個屬的所有物種都是這樣的情況！有幾種事實，——即，世界上有許多地方的甲蟲常常被風吹到海中溺死；在馬得拉的甲蟲，據沃拉斯頓的觀察，隱蔽得很好，直到風和日麗的時候方才出來；無翅甲蟲的比例數，在沒有遮攔的德塞塔群島（Desertas）比在馬得拉更大；特別是還有一種異常的、為沃拉斯頓所特別重視的事實，就是絕對需要使用翅膀的某些大群甲蟲，在其他各地非常多，但在這裡卻幾乎完全沒有；這幾種考察使我們相信，這樣多的馬得拉甲蟲之所以沒有翅膀，主要的原因大概是與不使用結合在一起的自然選擇的作用，因為在許多連續的世代中，有些甲蟲個體或者由於翅膀發育得稍不完全，或者由於習性怠惰，飛翔最少，所以不會被風吹到海裡去，因而獲得最好的生存機會；反之，那些最喜歡飛翔的甲蟲個體最常被風吹到海裡去，因而遭到毀滅。
在馬得拉也有不在地面上覓取食物的昆蟲，如某些在花朵中覓取食物的鞘翅類和鱗翅類，它們必須經常地使用它們的翅膀以獲取食物，據沃拉斯頓先生猜測，這些昆蟲的翅膀不但一點也沒有縮小，甚至會更加增大。這是完全符合自然選擇的作用的。因為當一種新的昆蟲最初到達這個島上時，增大或者縮小它們翅膀的自然選擇的傾向，將決定大多數個體或者勝利地和風戰鬥而被保存下來，或者放棄這種企圖，少飛或竟不飛而被保存下來。譬如船在近海岸處破了，對於船員來說，善於游泳的如果能夠遊得愈遠就愈好，不善於游泳的，還是攀住破船倒比較好些。
鼴鼠和某些穴居的齧齒類動物的眼睛是殘跡的，並且在某些情形下，它們的眼睛完全被皮和毛所遮蓋。眼睛的這種狀態大概是由於不使用而漸漸縮小的緣故，不過這裡恐怕還有自然選擇的幫助。南美洲有一種穴居的齧齒動物，叫做吐科吐科（tuco-tuco），即Ctenomys，它的深入地下的習性甚至有過於鼴鼠；一位常捉它們的西班牙人告訴我說，它們的眼睛多半是瞎的。我養過一隻活的，它的眼睛的確是這種情形，解剖後才知道它的原因，是由於瞬膜發炎。因為眼睛常常發炎對於任何動物必定是有損害的，同時因為眼睛對於具有穴居習性的動物肯定不是必要的，所以在這種情形下，它們的形