我用這個術語所表示的原理是極其重要的,我相信可以用它來解釋若干重要的事實。第一,各個變種,即使是特徵顯著的那些變種,雖然多少帶有物種的性質,——如在許多場合裡,對於它們如何加以分類,常是難解的疑問——肯定的,它們彼此之間的差異,遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點,變種是在形成過程中的物種,即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢?這一過程經常發生,我們可以從下列事實推論出這一點:在自然界裡,無數的物種都呈現著顯著的差異,而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現著微細的和不甚明確的差異。僅僅是偶然(我們可以這樣叫它)或者可能致使一個變種在某些性狀上與親體有所差異,以後這一變種的後代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異;但是僅此一點,決不能說明同屬異種間所表現的差異何以如此常見和巨大。
我的實踐一向是從家養生物那裡去探索此事的說明。在這裡我們會看到相似的情形。必須承認,如此相異的族,如短角牛和赫裡福德牛,賽跑馬和駕車馬,以及若干鴿的品種等等,決不是在許多連續的世代裡,只由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中,例如,一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養鴿者的注意;而另一個具有略長喙的鴿子卻引起了另一個養鴿者的注意;在「養鴿者不要也不喜歡中間標準,只喜歡極端類型」這一熟知的原則下,他們就都選擇和養育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子(翻飛鴿的亞品種實際就是這樣產生的)。還有,我們可以設想,在歷史的早期,一個民族或一個區域裡的人們需要快捷的馬,而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細的;但是隨著時間的推移,一方面連續選擇快捷的馬,另一方面卻連續選擇強壯的馬,差異就要增大起來,因而便會形成兩個亞品種。最後,經過若干世紀,這些亞品種就變為穩定的和不同的品種了。等到差異已大,具有中間性狀的劣等馬,即不甚快捷也不甚強壯的馬,將不會用來育種,從此就逐漸被消滅了。這樣,我們從人類的產物中看到了所謂分歧原理的作用,它引起了差異,最初僅僅是微小的,後來逐漸增大,於是品種之間及其與共同親體之間,在性狀上便有所分歧了。
但是可能要問,怎樣才能把類似的原理應用於自然界呢?我相信能夠應用而且應用得很有效(雖然我許久以後才知道怎樣應用),因為簡單地說,任何一個物種的後代,如果在構造、體質、習性上愈分歧,那末它在自然組成中,就愈能佔有各種不同的地方,而且它們在數量上也就愈能夠增多。
在習性簡單的動物裡,我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例,它們在任何能夠維持生活的地方,早已達到飽合的平均數。如果允許它的數量自然增加的話(在這個區域的條件沒有任何變化的情形下),它只有依靠變異的後代去取得其他動物目前所佔據的地方,才能成功地增加它們的數量:例如,它們當中有些變為能吃新種類的獵物,無論死的或活的;有些能住在新地方,爬樹、涉水,並且有些或者可以減少它們的肉食習性。食肉動物的後代,在習性和構造方面變得愈分歧,它們所能佔據的地方就愈多。能應用於一種動物的原理,也能應用於一切時間內的一切動物,——這就是說如果它們發生變異的話,——如果不發生變異,自然選擇便不能發生任何作用。關於植物,也是如此。試驗證明,如果在一塊土地上僅播種一個草種,同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種,那末在後一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物,收穫更大重量的乾草。如在兩塊同樣大小的土地上,一塊播種一個小麥變種,另一塊混雜地播種幾個小麥變種,也會發生同樣的情形。所以,如果任何一個草種正在繼續進行著變異,並且如果各變種被連續選擇著,則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區別,雖然區別程度很小,那末這個物種的大多數個體,包括它的變異了的後代在內,就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無數種籽;可以這洋說,它們都在竭力來增加數量。結果,在數千代以後,任何一個草種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數量的最好機會,這樣就能排斥那些較不顯著的變種;變種到了彼此截然分明的時候,便取得物種的等級了。
構造的巨大分歧性,可以維持最大量生物生活,這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區內,特別是對於自由遷入開放時,個體與個體之間的鬥爭必定是極其劇烈的,在那裡我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看見有一片草地,其面積為三英尺乘四英尺,許多年來都暴露在完全同樣的條件下,在它上面生長著二十個物種的植物,屬於十八個屬和八個目,可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上,植物和昆蟲也是這樣的;淡水池塘中的情形亦復如此。農民們知道,用極不同「目」的植物進行輪種,可以收穫更多的糧食:自然界中所進行的可以叫做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物,大多數都能夠在那裡生活(假定這片土地沒有任何特別的性質),可以說,它們都百倍竭力地在那裡生活;但是,可以看到,在鬥爭最尖銳的地方,構造的分歧性的利益,以及與其相隨伴的習性和體質的差異的利益,按照一般規律,決定了彼此爭奪得最厲害的生物,是那些屬於我們叫做異屬和異「目」的生物。
同樣的原理,在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面,也可以看到。有人可能這樣料想,在任何一塊土地上能夠變為歸化的植物,一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類;因為土著植物普通被看作是特別創造出來而適應於本土的。或者還有人會這樣料想,歸化的植物大概只屬於少數類群,它們特別適應新鄉土的一定地點。但實際情形卻很不同;得康多爾在他的可稱讚的偉大著作裡曾明白說過,歸化的植物,如與土著的屬和物種的數目相比,則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明,在阿薩.格雷博士的《美國北部植物志》的最後一版裡,曾舉出二百六十種歸化的植物,屬於一百六十二屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質。還有,它們與土著植物大不相同,因為在一百六十二個歸化的屬中,非土生的不下一百個屬,這樣,現今生存於美國的屬,就大大增加了。
對於在任何地區內與土著生物進行鬥爭而獲得勝利的並且在那裡歸化了的植物或動物的本性加以考察,我們就可以大體認識到,某些土著生物必須怎樣發生變異,才能勝過它們的同住者;我們至少可以推論出,構造的分歧化達到新屬差異的,是於它們有利的。
事實上,同一地方生物的構造分歧所產生的利益,與一個個體各器官的生理分工所產生的利益是相同的——米爾恩.愛德華茲(Milne Edwards)已經詳細討論過這一問題了。沒有一個生理學家會懷疑專門消化植物性物質的胃,或專門消化肉類的胃,能夠從這些物質中吸收最多的養料。所以在任何一塊土地的一般系統中,動物和植物對於不同生活習性的分歧愈廣闊和愈完善,則能夠生活在那裡的個體數量就愈大。一組體制很少分歧的動物很難與一組構造更完全分歧的動物相競爭。例如,澳洲各類的有袋動物可以分成若干群,但彼此差異不大,正如沃特豪斯先生(Mr.waterhouse)及別人所指出的,它們隱約代表著食肉的、反芻的、齧齒的哺乳類,但它們是否能夠成功地與這些發育良好的目相競爭,是可疑的。在澳洲的哺乳動物裡,我們看到分歧過程還在早期的和不完全的發展階段中。
自然選擇通過性狀的分歧和絕滅,對一個共同祖先的後代可能發生的作用
根據上面極壓縮的討論,我們可以假定,任何一個物種的後代,在構造上愈分歧,便愈能成功,並且愈能侵入其他生物所佔據的地方。現在讓我們看一看,從性狀分歧得到這種利益的原理,與自然選擇的原理和絕滅的原理結合起來之後,能起怎樣的作用。
本書所附的一張圖表,能夠幫助我們來理解這個比較複雜的問題。以A到L代表這一地方的一個大屬的諸物種;假定它們的相似程度並不相等,正如自然界中的一般情形那樣,也如圖表裡用不同距離的字母所表示的那樣。我說的是一個大屬,因為在第二章已經說過,在大屬裡比在小屬裡平均有更多的物種發生變異;並且大屬裡發生變異的物種有更多數目的變種。我們還可看到,最普通的和分佈最廣的物種,比罕見的和分佈狹小的物種更多變異。假定A是普通的、分佈廣的、變異的物種,並且這個物種屬於本地的一個大屬。從A發出的不等長的、分歧散開的虛線代表它的變異的後代。假定此等變異極其微細,但其性質極分歧;假定它們不同時發生,而常常間隔一個長時間才發生;並且假定它們在發生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益