第一章 家養狀況下的變異

變異性的諸原因

就較古的栽培植物和家養動物來看,把它們的同一變種或亞變種的各個體進行比較,最引起我們注意的要點之一,便是它們相互間的差異,一般比自然狀況下的任何物種或變種的個體間的差異為大。栽培植物和家養動物是形形色色的,它們長期在極不相同的氣候和管理下生活,因而發生了變異,如果我們對此加以思索,勢必會得出這樣的結論:即此種巨大的變異性,是由於我們的家養生物所處的生活條件,不像親種在自然狀況下所處的生活條件那麼一致,並且與自然條件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出的觀點,亦有若干可能性;他認為這種變異性也許與食料過剩有部分的關係。似乎很明顯,生物必須在新條件下生長數世代才能發生大量變異;並且,生物體制一經開始變異,一般能夠在許多世代中繼續變異下去。一種能變異的有機體,在培育下停止變異的例子,在記載上還沒有見過。最古的栽培植物,例如小麥,至今還在產生新變種;最古的家養動物,至今還能迅速地改進或變異。

經過長久研究這問題之後,據我所能判斷的來說,生活條件顯然以兩種方式發生作用——即直接作用於整個體制或只作用於某些部分,以及間接作用於生殖系統。關於直接作用,我們必須記住,在各種情形下,如近來魏斯曼教授(Prof.weismann)所主張的,以及我在《家養狀況下的變異》裡所偶然提到的,它有兩種因素:即生物的本性和條件的性質。前者似乎更重要;因為,據我們所能判斷的來說,在不相似的條件下有時能發生幾乎相似的變異;另一方面,在幾乎一致的條件下卻能發生不相似的變異。這些效果對於後代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生長在某些條件下的個體的一切後代或差不多一切後代,都按照同樣的方式發生變異,那末,這效果就可看作是一定的。但是對於這樣一定地誘發出來的變化範圍,要下任何結論則極端困難。然而許多細微的變化,例如由食物量所得到的大小,由食物性質所得到的色澤,由氣候所得到的皮膚和毛的厚度等,則幾乎無可懷疑。我們在雞的羽毛中看到的無數變異的每一變異,必有某一有效的原因;如果同樣的原因,經歷許多世代,同樣地作用於許多個體,那末所有這些個體大概都會按照一樣的方式進行變異。製造樹癭的昆蟲的微量毒液一注射到植物體內,必然會產生複雜的和異常的樹癭,這事實向我們指出:在植物中樹液的性質如果起了化學變化,其結果便會發生何等奇特的改變。

不定變異性比起一定變異性,更常常是改變了的條件的更普通的結果,同時在我們家養族的形成上,它大概會起更重要的作用。我們在無窮盡的微小的特徵中看到不定變異性,這些微小的特徵區別了同一物種內的各個個體,不能認為這些特徵是由親代或更遠代的祖先遺傳下來的。甚至同胎中的幼體,以及由同蒴中萌發出來的幼苗,有時彼此也會表現出極其顯著的差異。在長久的期間內,在同一個地方,在用差不多同樣食料所飼養的數百萬個體中,會出現可以叫作畸形的極其顯著的構造差異;但是畸形和比較微小的變異之間並不存在明顯的界線。一切此等構造上的變化,無論是極微細的或者是極顯著的,出現於生活在一起的許多個體中,都可認為是生活條件作用於每一個體的不定的效果,這與寒冷對於不同的人所發生的不同影響幾乎是一樣的,由於他們身體狀況或體質的不同,而會引起咳嗽或感冒,風濕症或一些器官的炎症。

關於我所謂的改變了的外界條件的間接作用,即對生殖系統所起的作用,我們可以推論這樣誘發出來的變異性,一部分是由於生殖系統對於外界條件任何變化的極端敏感,還有一部分,如開洛魯德等所指出的,是由於不同物種間雜交所產生的變異與植物和動物被飼養在新的或不自然的條件下所發生的變異是相似的,許多事實明確地指出,生殖系統對於周圍條件極輕微的變化表現了何等顯著的敏感。馴養動物是最容易的事,但是要使它們在檻內自由生育,即使雌雄交配,也是最困難的事。有多少動物,即使在原產地養,在幾乎自由的狀態下,也不能生育!一般把這種情形歸因於本能受到了損害,但這是錯誤的。許多栽培植物表現得極其茁壯,卻極少結實,或從不結實!在少數場合中已發現一種很微小的變化,如在某一個特殊生長期內,水份多些或少些,便能決定植物結實或不結實。關於這個奇妙的問題;我所搜集的詳細事實已在他處發表,不擬在此敘述。但要說明,決定檻中動物生殖的法則是何等奇妙,我願意說一說食肉動物即使是從熱帶來的,也能很自由地在英國檻內生育;只有蹠行獸即熊科動物不在此例,它們極少生育;然而食肉鳥,除極少數例外,幾乎都不會產出受精卵。許多外來的植物,同最不能生育的雜種一樣,它們的花粉是完全無用的。一方面,我們看到多種家養的動物和植物,雖然常常體弱多病,卻能在檻內自由生育;另一方面,我們看到一些個體雖然自幼就從自然界中取來,已經完全馴化,而且長命和強健(關於這點,我可以舉出無數事例),然而它們的生殖系統由於未知原因卻受到了嚴重影響,以致失去作用;這樣,當生殖系統在檻中發生作用時,它的作用不規則,並且所產生出來的後代同它的雙親多少不相像,這就不足為奇了。我還要補充說明一點,有些生物能在最不自然的條件下(例如養在箱內的兔及貂)自由生育,這表明它們的生殖器官不易受影響;所以有些動物和植物能夠經受住家養或栽培,而且變化很輕微——恐怕不比在自然狀況下所發生的變化為大。

有些博物學者主張,一切變異都同有性生殖的作用相關聯;但這種說法肯定是錯誤的;我在另一著作中,曾把園藝家叫做「芽變植物」(Sporting plants)的列成一個長表:——這種植物會突然生出一個芽,與同株的其他芽不同,它具有新的有時是顯著不同的性狀。它們可以稱為芽的變異,可用嫁接、插枝等方法來繁殖,有時候也可用種子來繁殖。它們在自然狀況下很少發生,但在栽培狀況下則不罕見。既然在一致條件下的同一株樹上,從年年生長出來的數千個芽中,會突然出現一個具有新性狀的芽;而且,既然不同條件下的不同樹上的芽,有時會產生幾乎相同的變種——例如,桃樹上的芽能生出油桃(nectarines),普通薔薇上的芽能生出苔薔薇(moss roses),因此我們可以清楚地看出,在決定每一變異的特殊類型上,外界條件的性質和生物的本性相比,其重要性僅居於次位;——或者不會比能使可燃物燃燒的火花性質,在決定火焰性質上更為重要。

習性和器官的使用和不使用的效果;相關變異;遺傳

習性的改變能產生遺傳的效果,如植物從一種氣候下被遷移到另一種氣候下,它的開花期便發生變化。關於動物,身體各部分的常用或不用則有更顯著的影響;例如我發現家鴨的翅骨在其與全體骨骼的比重上,比野鴨的翅骨輕,而家鴨的腿骨在其與全體骨骼的比例上,卻比野鴨的腿骨重;這種變化可以穩妥地歸因於家鴨比其野生的祖先少飛多走。牛和山羊的乳房,在慣於擠奶的地方比在不擠奶的地方發育的更好,而且這種發育是遺傳的,這大概是使用效果的另一例子。我們的家養動物在有些地方沒有一種不是具有下垂的耳朵的;有人認為耳朵的下垂是由於動物很少受重大驚恐而耳朵肌肉不被使用的緣故,這種觀點大概是可能的。

許多法則支配著變異,可是我們只能模糊地理解少數幾條,以後當略加討論。在這裡我只準備把或可稱為相關變異的說一說。胚胎或幼蟲如發生重要變化,大概會引起成熟動物也發生變化。在畸形生物裡,十分不同的部分之間的相關作用是很奇妙的;關於這個問題,在小聖。提雷爾的偉大著作裡記載了許多事例。飼養者們都相信,長的四肢幾乎經常伴隨著長的頭。有些相關的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有藍眼睛的貓一般都聾;但最近泰特先生(Mr.Tait)說,這種情形只限於雄貓。體色和體質特性的關聯,在動物和植物中有許多顯著的例子。據霍依興格(Heusinger)所搜集的事實來看,白毛的綿羊和豬吃了某些植物,會受到損害,而深色的個體則可避免;懷曼教授(Prof,Wyman)最近寫信告訴我關於這種實情的一個好例子;他問維琪尼亞地方的一些農民為什麼他們養的豬全是黑色的,他們告訴地說,豬吃了赤根(Lachnantbes),骨頭就變成了淡紅色,除了黑色變種外,豬蹄都會脫落的;維琪尼亞的一個放牧者又說,「我們在一胎豬仔中選取黑色的來養育,因為只有它們才有好的生存機會。」無毛的狗,牙齒不全;長毛和粗毛的動物,據說有長角或多角的傾向;毛腳的鴿,外趾間有皮;短嘴的鴿,腳小;長嘴的鴿,腳大。所以人如果選擇任何特性,並因此加強這種特性,那末由於神秘的相關法則,幾乎必然會在無意中改變身體其他部分的構造。

各種不同的、未知的、或僅模糊理解的變異法

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