薛佛那篇探討四種變數的博士論文在一九七八年提出，但沒有出版，而他探討這個主題的首篇期刊論文，也是到一九八一年才發表。那時還有兩位科學家：佛蘭克林（Ian Franklin）與蘇利，也分別著手同一個問題，那就是：生物到底要稀有到什麼程度才算太稀有？
雖然佛蘭克林和蘇利都沒有像薛佛一樣明白說出「最小有效族群」這樣的字眼，卻也都分析了最小有效族群門檻的決定因素，甚至勇於提出假設的數字。薛佛探討的主要是數據層面的變數（因為他用的大灰熊數據資料可以明顯看出端倪）；佛蘭克林和蘇利兩人則是側重遺傳層面，他們分別在一九八〇年發表分析成果，收錄在名為《保育生物學：演化生態觀點》（Conservation Biology：An Evolutionary—Ecological Perspective）的書中，獨立成章。蘇利是該書的編輯之一，他邀請佛蘭克林撰寫論文共襄盛舉。兩人的研究成果雖然各異，結論卻是英雄所見略同，這使得他們的論點更有可信度。
佛蘭克林是數量遺傳學家，他討論小族群中基因變異如何消失（由於建立者效應及遺傳漂變之故），以及遺傳變異消失之後的結果（包括近交衰退及適應力缺乏），對於該族群短期與長期的生存各產生何種影響。
在短期範圍內，近親交配應該是特別需要注意的重點。他寫道：「這時，會有最小的族群數目產生。這個數目視生物種類而定，族群如果維持這種數目，便能應付近親交配的衝擊。」如果低於這個最小族群數目，則近交衰退就會變成問題。有害的隱性基因會造成子代基因的同型合子現象（就像擲骰子擲出兩點一樣），整個族群的遺傳就會有所殘缺。
佛蘭克林針對近親交配的問題，大膽地提出一個最小族群數目的常態估計值。根據他從禽繁殖商那裡收集到的經驗，以及其他各項證據顯示，族群數目應該是五十。如果族群剛好超過這個數目，短期內就能暫時倖免於近親交配而存活，那麼長期下來，值得開始注意的，就是族群中遺傳變異逐漸消失的現象了。
如果要考慮長期的問題，得先看兩項相互制衡的因素是否能維持平衡。這兩項因素是突變和遺傳漂變，兩者互為消長。所有的族群內部都一樣，遺傳漂變都會阻止最罕見的基因由上一代傳至下一代。在此同時，突變過程則會在基因庫裡，激發新的變異。
有些突變帶有潛在的害處；有些沒有益處，也沒有壞處；有些則是有益的——例如在目前生態條件下不好不壞的突變，日後環境改變時，可能會變成有益的突變，因此不該不分青紅皀白就認定突變現象一定不好。相反地，突變為生物的適應與演化，提供了新的可能性。
在大族群中，基因突變的機率往往大於基因消失的機率，因此遺傳漂變就起不了作用。可是小族群突變的機會比較少。佛蘭克林解釋說，在極小的族群中，因遺傳漂變的過程而消失的基因，會比突變之後新增的基因更多，於是原本豐富多樣的遺傳潛力便逐漸消退。到底族群要小到何種程度，才無法維持正面的平衡呢？佛蘭克林再度提出大膽假設，依據果蠅（Drosophilia）實驗的研究顯示，平衡點應該是五百。低於這個數字，族群的適應力就會減少，無法代代相傳、長期存活。
於是，這些估計值成了著名的「五〇/五〇〇原則」：若要在短期內避免近親交配，族群數目至少要有五十；但若要長期維持適應力，族群數目至少要有五百。顯然，這樣的數字鐵定會招致批評。一些生物學家認為這樣的數字太過簡化，還有誤導之嫌。有些公園規劃人員和野生動物管理員也注意到「五〇/五〇〇原則」，其中還包括哥斯大黎加官員，這些人（辛伯洛夫之前跟我提過）想放棄他們的熱帶大鵰和美洲虎，因為這兩種動物的族群數目均不足五十。
這兩個數字為什麼有這麼大的力量？因為它們看起來很合理，而且是有根據的（雖然證據不甚充分），此外還有健全的理論基礎。這樣說並不是暗示「五〇/五〇〇原則」是有害的幻想，縱使佛蘭克林提出的數字未必正確，不過卻的確能幫我們對準討論的焦點。
佛蘭克林文章的另一項彌足珍貴的貢獻，是釐清了「統計族群」（census population）與「有效族群」（effective population）的差異。所謂統計族群，指的是族群現存個體的數目；有效族群則是計算出來的數目，可以反應出族群繁殖的模式、基因流動（gene flow），以及基因變異消失的情況。
有性生殖的動植物，其有效族群幾乎都免不了要比統計族群小，但是小多少呢？佛蘭克林解釋說，這得由下列幾點決定：第一，族群中有多少雌性生物正值繁殖年齡；第二，族群中又有多少雄性有機會與這些雌性交配；第三，雌性生物的繁殖力差異有多大；第四，有繁殖力的雌、雄生物比率的平衡狀況；第五，族群上下兩代的數目如何波動。如果一群麋鹿當中，只有少數幾頭雄壯的公鹿獨享三千後宮佳麗，而其他的年輕公鹿卻幾乎沒有機會交配，則有效族群便能反映出這種機會不均的現象。佛蘭克林提出了幾個跟有效族群的各項因素相關的簡單問題。他的代數式背後的訊息是：有效族群的數目要看繁殖習慣與族群變數而定。可能比一五一十數出來的族群個體總數少了很多。
為什麼這一點重要？因為任何一個最小族群的門檻，都和統計族群無關，而是與有效族群有關。換句話說，族群遺傳學寓遠見於未萌的智慧告訴我們，八十隻馬達加斯加狐猴事實上並非真的是八十隻。