四大變數

七年之後,杜克大學森林與環境研究系有位學生提出他的博士論文,內容是以大灰熊為例,分析最小有效族群的測定。這位研究生名叫薛佛(Mark L. Shaffer)。

當時的薛佛從來沒有在野地裡看過大灰熊。在賓州西部長大的他,在當地上大學,後來到賓州大學念碩士,攻讀土地利用規劃。然而這時他發現自己的興趣不在於人類如何利用土地,而是野生動物如何利用土地,因此他轉到杜克大學,重新攻讀不同的學位。他修了幾門電腦模型設計方面的課,同時也像許多生物學家一樣,迷上了島嶼生物地理學。

當戴蒙、特爾伯與威爾森等人開始將平衡理論應用到生物保育工作上,薛佛也在文獻中跟隨這樣的腳步。他讀著「一大或多小」的爭論,關心全球生境遭到破壞的現象、殘存的生境日益破碎的情況,以及生物滅絕的問題。他早年研究土地利用規劃,而今則利用自己對這門學問的模糊印象,簡單地將心中的關懷表現出來。

他回憶當年自己的想法:「我們已經獲得有限的土地,而且正在與自然爭地。所以問題的癥結不外乎是:人類到底該撥出多大的土地當保留地?」這個問題洛夫喬伊當初也曾提過,但是薛佛卻循著不同的方式尋求答案。

薛佛知道潛伏在「多大」這個問題背後的是「多少」的問題。換句話說,他知道測量最小臨界面積,還不如測量生境內各種組成生物的最小臨界族群來得重要。因為,在封閉的小片生境中,一旦生物數量變得過於稀少,就再也無法倖存,被迫踏上滅絕之路。但是,究竟要稀少到什麼程度才算太稀少呢?

這個問題引發了許多其他相關的問題。有效族群的門檻數字究竟是多少?有沒有一個奇蹟似的數字,能夠代表所有生物的門檻?還是這個門檻會因生物種類不同而有差異?即使是同一種生物,在不同的生存環境中,這個門檻是不是也會有所不同?如果是,又是什麼原因造成的?決定有效族群的門檻,究竟是純粹的科學工作,還是會同時牽涉到社會文化價值?社會文化成分是否可以量化?總之,薛佛挑選的這個博士論文題目,本身已經蘊藏了某種珍貴的意涵。

以大灰熊為實驗對象

薛佛之所以選擇大灰熊作為實驗個案,是出於兩個原因:首先,大灰熊是大型動物,而且位居食物鏈的最上層;其次,因為田野生物學家已經仔細研究過這種動物了。關於第一點,他說:「如果研究食物鏈最上層的動物,替牠們保留足夠的土地,那麼你就可能同時為整個食物鏈中所有的動物保留足夠的土地。」第二點也很合理,因為他的分析需要仰賴各式數據,而這些數據,非得從先前仔細研究過的生物,才能找到蛛絲馬跡。

薛佛需要的資料包括大灰熊的壽命、死亡原因、初次繁殖年齡、幼熊的平均大小、族群不同年齡層的性別比率、社會結構,以及繁育系統等等。由於兩位生物學家奎海德兄弟(Frank and John Craighead)兄弟的研究,上述的資料都能找得到。奎海德兄弟曾在一九五九年至一九七〇年間研究黃石公園內的大灰熊,並且發表不少數據資料。

研究黃石公園的大灰熊還有一個好處。因為廣義的黃石公園生態系是一片遼闊的森林、草地與山坡區,河流的流域不僅涵蓋黃石國家公園與大特頓國家公園,更與相鄰的七處國有林有部分接壤,並涵蓋好幾處野生動物保護區、一部分的風河印地安保護區(Wind River Indian Reservation)、土地管理局所有地,還有一部分的私有地與州有地。這些地區多半尚未開發,仍適合大灰熊居住。儘管所有權分屬於各個單位,這些地帶仍然構成單一的生態主體。因為整個黃石公園生態系周圍都是已開發地帶(也就是不這麼適合居住的地帶),因此,廣義黃石公園生態區內的大灰熊,成了薛佛的實驗模型。

他的第一項工作便是在探討大灰熊族群的各項細節之前,先為他標題裡的名詞下定義,他的標題是:<最小有效族群之界定:以大灰熊【Ursus arctos L.】為例>(Determining Minimum Viable Population Sizes:A Case Study of the Grizzly Bear【Ursus arctos L.】)。「最小有效族群」到底是什麼?緬恩與亞達夫將它定義為「可能無限期存在的族群數目」。但這種說法十分模糊,「可能」究竟要到什麼程度?「無限期」又是多久?緬恩與亞達夫並沒有明確地界定這些範圍,當時也沒有人界定過,但是薛佛界定出來了。他雖然承認自己武斷,但仍將「可能」定為百分之九十五、「無限期」的期限定為一百年。也就是說,如果某一數目的生物族群,有百分之九十五的機會可以存活一世紀之久,那麼以薛佛設定的標準,就算是個有效族群了。

一旦以精確的數值代替虛無飄渺的抽象預測,他就能建構一套估計的網路。薛佛的另一項重要貢獻是:在著手研究黃石公園的大灰熊之前,先釐清小族群絕跡的原因。族群絕跡的原因五花八門,但是可以歸納為先前提過的兩種類型,也就是確定(人為)因素及非確定(意外)因素——或者,用薛佛偏好的字眼來說,就是「全面壓迫」(systematic pressures)及「非確定干擾」(stochastic perturbations)。所謂全面壓迫,就是可以預測與控制的因素,像是打獵、狩獵競賽、噴灑殺蟲劑、生境遭受破壞等等;至於非確定干擾則是人類所不能預測與控制的,這些因素純屬偶發,或起因於一些看似偶發且複雜不明的非人為因素。非確定干擾使生物族群的命運再添變數,而且族群越小,變數越大。所以,探討稀有生物的保育,關鍵在於研究變數及變數造成的結果。

薛佛解釋說,全面壓迫的重要性雖然無庸置疑,但不在他的博士論文研究範圍內。他所關注的是非確定干擾。究竟這些干擾會如何影響小族群?在什麼樣的族群門檻之下,這些干擾會對族群造成致命的影響?

何謂四大變數?

薛佛寫道:「一般說來,生物族群可能遭逢的變數有四種。」分別是:族群變數(demographic stochasticity)、環境變數(environmental sochasticity)、重大天災(natural catas—trophes)、遺傳變數(genetic stochasticity)。這些術語雖然詰屈聱牙,但背後的觀念卻十分簡單易懂。

所謂「族群變數」,指的是出生率、死亡率及性別比率的意外變化。這麼說吧!假設現在有一種極度稀有的生物叫做白蹄雪貂(white—fled ferret)。如果現在存活下來的雪貂只有三隻,一隻雌的、兩隻雄的,雌雪貂與其中一隻雄雪貂交配之後生下五隻小雪貂,然後就死了,而不幸地,新生的小雪貂都是雄的,這就是族群變數。即使現在有七隻雪貂,卻都是雄性,在這種情形下,白蹄雪貂勢必滅絕。

「環境變數」,指的是氣候變化、食物供應、天敵、競爭生物、寄生蟲、病原體等等,這些都是稀有動物必須應付的。假設現在有十八隻白蹄雪貂,雌、雄各半,但是牠們賴以維生的土撥鼠群,卻被某種病毒消滅殆盡,雖然白蹄雪貂並不會感染這種病毒,但是牠們仍會因沒有足夠的土撥鼠而開始挨餓、死亡,最後只剩下幾隻。又例如在三年的乾旱之下,雪貂的命運極為悲慘,灰塵滿天的漫漫長日使牠們的處境更為艱難,之後冬天來臨,氣候又變得極端惡劣。這就是環境變數。最後由於飢餓、沒有足夠的避風港,雪貂滅絕了。

這兩種變數都不至於摧毀數量龐大的族群,因為大族群裡動物眾多,比較不容易被撼動,但是小族群卻不堪一擊。

不過,「重大天災」(洪水、大火、颱風、颶風、地震、火山爆發)所引起的衝擊可不輕。這類的天災不盡然是偶發的,因為確實是無風不起浪,但是天災成因之複雜,幾乎無法全然瞭解,而且發生的時間亦無法預測,因此這類的災難儼然成為另一種變數。那個假設的雪貂小族群,或許能忍受飢餓、乾旱、寒冬,將族群數量維持在三、四十隻上下,但如果來一場大洪水,把牠們的家淹沒,雪貂就只有走上滅絕之途了。

最後還有「遺傳變數」,指的是基因庫中某些「對偶基因」(allele)不顧自然選擇的影響而增減的怪現象。這種怪現象可能造成慘重的損失:首先,有益的對偶基因,可能透過前述的那種偶發過程(即遺傳漂變〔genetic drift,純因隨機過程—某族群產生遺傳頻率的演化〕),而變得太少,甚至意外消失;其次,某些有害的對偶基因原為隱性,且相當罕見,更因為罕見。通常只在「異型合子」(heterozygous,同染色體位置兩個不同基因型的情形)時才帶有,然而,在小族群中,這種有害基因,有時反而變得相當常見,以致於產生了「同型合子」(homozygous,

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