最小有效族群

一九七〇年代末期,幾位生態學家開始使用一個頗有深意的新名詞——最小有效族群(minimum viable population)。這個名詞最早可以追溯到一九七一年由兩位澳洲研究員所發表的一篇期刊論文。這篇論文主要在探討某些袋鼠科動物所需的生態條件。緬恩(A.R. Main)與亞達夫(M. Yadav)這兩位研究人員,當時曾研究過澳洲西部外海各個陸聯小島上袋鼠的分佈情形:他們在每個島上,研究各種袋鼠出沒與絕跡的情形、各島的面積大小,以及各島的植被多樣性。

緬恩與亞達夫兩人希望與島嶼生物地理學這門時髦的新學派分庭抗禮,不想受限於島嶼生物地理學的窠臼。他們不曾提到物種—面積關係,也不曾提到平衡理論,兩人所運用的資料及論文撰寫的脈絡,幾乎全是澳洲式的。他們以非正式的澳洲名字稱呼研究的動物,有些名字聽起來光怪陸離,像是托爾金(Tolkien)筆下的生物,例如寇卡(quokka,短尾矮袋鼠)、田瑪(tammmer,尤金袋鼠)、幽羅(euro,岩大袋鼠)、布迪(boodie)等等。簡單的說,緬恩與亞達夫兩人的興趣不在理論,而在袋鼠的保育上。

他們提出了一個實際的問題:如果要「充分滿足」每一種袋鼠的「生態需求」,那麼面積應該要有多大?所謂的生態需求可能包括充分的生存環境,這個環境不但要能應付一隻或幾隻動物的生存需求,更要能應付一個自給自足的族群生存所需。一個寇卡族群要生存下去,需要多大的面積?而一個幽羅族群又需要多大的面積呢?光看鄰近海岸那些大大小小的島嶼內有哪些袋鼠出現,是否就能推測每種生物需要的最小面積呢?有些面積較小的島嶼內,只有一種袋鼠,例如田瑪或岩袋鼠(rock wallaby);面積較大的島上則有比較多種體型較大的袋鼠。但是這些島上,卻都不見體型最大的赤袋鼠(red kangaroo)。

之後,緬恩與亞達夫兩人收集資料,以此繪製他們所研究的島嶼的「物種—面積關係曲線」,並以生境多樣性的觀點來解釋曲線上不合常理之處,像是:有袋動物是在孤立的情況下,由其他哺乳動物演化而成的。嗯,我想他們的作品似乎也是在孤立的情況下,受麥克阿瑟與威爾森的影響而演化成形的。

他們更進一步地分析,使得兩人的論文在當時顯得與眾不同。他們統計出每種袋鼠在各個生境中的密度。以寇卡為例,每公頃有一隻;而體型較大的幽羅,則是每十公頃一隻。然後,他們將這個密度,乘以該種動物存活所需的最小島嶼面積,就得出一組有趣的數字。「當我們以小島的各種資料推測出這些數據,大概就能估計出最小有效族群了。」

「最小有效族群」這個名詞,似乎在那時首度出現。事實上,它不只是個名詞,更是一個重要的概念。雖然幾位早期的生物學家已經模模糊糊地探討過最小族群與有效族群,但是緬恩與亞達夫卻開創了新局,只是當時並沒有立即獲得迴響。

緬恩與亞達夫當時曾暗示過一個論點,那就是:最小有效族群的大小,可能因物種而異。不過,這兩位研究人員針對田瑪、幽羅及紅袋鼠所得出的研究成果,仍侷限於小範圍內。在論文結語中,兩人補充說:「這些物種的最小有效族群(指可能無限期存在的族群大小)似乎介於二百到三百之間。」

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