優雅的曲線

在此同時,一位名叫普瑞司頓(Frank Preston)的獨立研究人員,對普遍性(commonness)與稀有性(rarity)的問題發生了興趣,這個議題最後與物種—面積關係研究,產生了相當密切的關係。當然啦!和物種—面積研究一樣,探討普遍性與稀有性的問題時,也必須認定一個模式,加以詮釋。

所有的生物群落(biological community)都一樣,有些生物十分常見,有些則非常稀有,有些則介於稀有與常見之間,但數量不會特別多。一個群落裡有幾種稀有生物?有幾種常見生物?是否有任何模式,可以說明不同生態系裡所有生物分佈的普遍性與稀有性?普瑞司頓曾研究過某些鳥類與昆蟲群落,得出普遍性與稀有性的數據。後來,他依據更多的研究數據,推論出所謂的「普遍性與稀有性的經典分佈」,在他眼中,這種模式具有經典般不容置疑的力量,幾乎等同於自然法則。

有個統計分佈圖比較常見,稱為「對數常態分配圖」。普氏的經典分佈模式,其實就是對數常態分配圖的修改版。所謂的對數常態分配圖,是在標準座標圖上畫出一條頗具特色的線條,這條線先從左方急速升起,達到早期高峰,再逐漸向圖表右側下降,形狀有如直布羅陀岩山的側影。由於普氏繪製的線條優雅地從左方驟然而上,在圖表中央形成高聳的圓拱形,再向右方俯衝而下,形狀如鐘,所以數學家將這種形狀稱為「鐘形曲線」。

普瑞司頓的鐘形曲線,像所有的鐘形曲線一樣對稱俐落。它告訴我們,生物群落內有幾種生物非常稀有,但還算常見的生物倒不少,至於數量很多的生物就只有幾種而已。如果這種普遍——稀有分佈圖,果真如他所言,具有經典般不容置疑的力量,那麼這種分佈狀態就是一切完整的生物群落皆有的現象。普氏還進一步提出:在完整的生物群落中,大部分的生物個體是種類稀少的最常見生物,而不是種類繁多的次常見生物。這項前提看似顯而易見且合乎邏輯,但卻不盡然。

這些以實證為基礎、以數學「魔法」賦予意義的前提,讓普瑞司頓推論出一些令人心服的論點,例如:「假設我們剛剛說過的都是正確的,那麼根本就不可能在一個國家或是一座國家公園裡保留一塊小一點的生態區,也就是說,不可能在一個較大地區裡複製一個小型而完整的動植物生態區」。這句話的關鍵字眼在於「完整」與「小型」。普瑞司頓這種看法寓遠見於未萌,他這種經典分佈假說,敲響了革命的鐘聲,日後更引領麥克阿瑟(MacArthur)與威爾森(Wilson)合撰《島嶼生物地理學理論》。

理化高材生變為生態觀察家

普瑞司頓是生態學史上非比尋常的人物。生於英國的他,錯過了牛津大學的獎學金而投入一位土木工程師門下,再自修物理化學,學成之後於一九一六年取得倫敦大學學位,進入光學公司任職。九年後普氏重返倫敦大學,很快地取得博士學位,他的博士論文大致以他之前發表過的論文為基礎。

為了慶祝學業完成,他展開全球賞鳥之旅,抵達賓州時,創辦了自己的工廠,專門生產玻璃。前不久有個資料說普瑞司頓成為「工業鉅子,為各個固態物理學期刊寫過不下六十篇論文,並獲得二十種專利。」至於鳥類研究,純粹是他的嗜好。每次針對鳥類研究發表論文時,他總是把自己所屬的機關寫成「普瑞司頓實驗室,賓州,巴特勒」,聽起來彷彿是生物研究所。不過,後來他某篇論文裡的一個註腳卻不經意地把這種印象破壞了:那個註腳解釋,原先的普瑞司頓實驗室現已更名為「美國玻璃研究公司」。如果說理論生態學是一項嗜好,那麼普氏不僅一絲不苟地經營這項嗜好,還努力洞悉它的本質。

普瑞司頓探討「普遍性與稀有性」的論文發表於一九四八年;一九六〇年又發表了一篇。接下來的兩篇長論文,分為上下兩部,題名為<普遍性與稀有性的典型分佈>,從一九六二年春天到夏天,連載於數期的《生態學》上。雖然他一九八九年才去世,這些作品卻是他對生態著述最後的卓越貢獻。

普瑞司頓的作品充滿了各種觀念與數學運算,其中有兩點十分突出,禁得起時間考驗:首先是他自己所稱的「厄忍尼斯等式」(他將自己的公式歸諸於前輩,好讓它看來系出名門)。他解釋說:「厄忍尼斯的作品裡沒有明白提到這個問題,他只是暗示而已。」這個式子實在討厭,可是關心後來島嶼生物地理學發展的人,都逃不過它。現在,親愛的讀者啊!請您閉上雙眼,讓我很快地把這個等式寫下來:

S=cA^z

好,現在可以睜開眼睛了。

這個等式是說:受C與Z兩個策略運用常數支配的一個數學比率顯示,特定區域內的物種數(S),與該地區的面積(A)大小有關,不過,c與z兩個常數也不是不會改變的。懂了沒?至少,這兩個常數不像我們一般所認知的常數那樣不會改變。常數c特別用來指稱不同的分類族群及地理區域——例如有個c值代表大小安地列斯群島上步行蟲的數量;另一個c值則代表加拉巴哥(Galapagos)地區的鳥類數量等等。常數z同時也指周邊環境。

z意味著物種減少的程度,也就是每塊地表面積縮小時,該地的生物種類究竟是急遽減少還是緩慢減少。以加拉巴哥群島與密西根叢林地帶做比較,假如加拉巴哥群島上生物種類隨該島面積縮小而減少的程度比密西根急遽,那麼該群島的z值就比較高,而密西根的z值則較低。這個等式中的指數z通常被視為物種—面積關係的斜率。注意:我們再看一次S=cA^z這個不甚清楚卻舉足輕重的等式,它可是從現實世界的數據資料裡歸納出來的。換言之,這個等式描繪的正是眾科學家在田野中親眼觀察到的物種—面積關係。

在我們補充實際數字,繪製出雙重對數座標圖時,這個等式即化身為普瑞司頓及後來的科學家們所津津樂道的「物種—面積關係曲線」。這種曲線所描繪的,正是一塊塊順次排列的生物棲息地帶中,物種與面積兩者間的相互關係。

再進一步解釋,物種—面積關係只有一種,說得明白一點,事實只有一個:區域面積小,生物種類就少。不過,物種—面積關係曲線卻是要幾種有幾種,也就是說,針對某一地區做每一次田野調查,因為情境不同,都會得出該區特有的物種—面積關係曲線。選定一組島嶼統計兩棲類與爬蟲類的數目時,會得出一種曲線;同理,在任何一組土地樣方上統計植物多樣性,也會得出一種曲線。

一九六二年時,普瑞司頓將各式各樣的例子收錄在他的論文裡,其中包括了東印度群島上鳥類的物種—面積關係曲線、密西根湖中小島上脊椎動物的物種—面積關係曲線,還有英格蘭草原區內土地樣方中植物多樣性的物種—面積關係曲線,例子多得不勝枚舉。不過,如果把這些圖表調整一下,把原有的數值轉換成對數標在橫軸與縱軸上,那麼每一條「曲線」都會是直的。

到底是什麼樣的動力,讓這種對數的小東西,把曲線弄成了直線?這麼說吧!會在圖表上形成一條線的任何一組數據資料,都可以幫助科學家把事實歸納成理論。這組數據資料也就成為一條可靠的路徑,引領科學家洞悉實證上不可知的領域。直線比較受到科學家青睞,因為比起彎彎曲曲的線條,直線比較好研究。在特定的物種—面積系統中,z值所代表的,正是該曲線劃過圖表時的角度大小,這也說明了z值何以被視為斜率。一條貨真價實、玲瓏有緻的曲線,會配合各種不同的斜率迂迴前進;直線就不一樣了,它只配合一個斜率,十分便於觀察研究。所以說,物種—面積關係曲線的斜率引領科學家從事理論推演,就像北斗七星的開口指向北極星一樣。

嗨!你還在聽我說嗎?你是否已經不怪我提起那些該死的對數座標圖了?

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