第五篇 鐘形曲線 物種與面積的關係

「物種—面積關係」是生態學上最古老而深奧的通則之一,究竟有多古老、深奧仍然眾說紛紜;各家說法雖然巧妙不同,但絕不是閒來無事打舌戰,因為這些討論都與生物多樣性有關:在自然景觀總面積逐年縮小、日益破碎的情況下,生物多樣性究竟終將得以保存或喪失?追溯眾多生態學專家的論述,物種—面積關係的討論早於一九二二年就開始了,當時葛立森(Henry Allan Gleason)在《生態學》期刊上發表了一篇名為<論物種與面積之關係>的論文。葛立森這篇論文,多少是針對瑞典植物學家厄忍尼斯(Olof Arrhenius)的作品而書,厄忍尼斯的論文只比葛立森早了一年發表,他以<物種與面積>為題,由題目之簡單,足見當時這類主題的探索尚在萌芽階段。

然而,厄忍尼斯與葛立森都還算不上鼻祖。一九〇八年時,一位名叫賈克(Jaccard)的研究人員就已經觸及到物種—面積關係的主題了;而早在一八九三年,瓦森(H.C. Watson)已經針對英國的植物進行觀察記錄,他發現,在舒瑞(Surrey)北方的鄉間,每平方英哩土地上植物的種類,是舒瑞全區的一半。這不是什麼驚人的發現,但這項發現所蘊含的意義,卻不是維多利亞時代的植物學家能夠理解的。再回想一下,先前我們引用過壞脾氣的普魯士生物地理學家佛斯特(Reinhold Forster,曾隨庫克船長赴南太平洋探險)的評論:「各島上的生物種類之所以有多有少,正因為各島幅員有大有小。」這番評論甚至比瓦森的觀察更早。

幅員小面積就小,這一點無庸置疑;而面積小物種就少,這是佛斯特親眼目睹的事實。

和葛立森、厄忍尼斯、賈克與瓦森一樣,佛斯特所謂的「物種」指的都是植物。上述的這種數據資料很容易收集,因為植物一旦在某個特定地帶紮根生長,就不會再移動;但動物就不一樣了,想把會跑會動的牠們侷限在某個特定區域裡,確實是比較困難。不過,即使葛立森與厄忍尼斯都效法佛斯特,用植物來做統計,兩人眼中的物種—面積關係,卻比佛斯特的描述具備更廣泛的適用性。葛立森和厄忍尼斯並不著眼於島嶼上的物種多寡,他們關注的是樣方(quadrat)內物種的數目,無論這些樣方位在何處。

何謂樣方?所謂樣方,就是獲選為代表樣本的一塊正方形地帶。樣方與島嶼不同,在生態上它並不孤立。你只要拿露營用的木樁和繩子,在家後院畫出一塊地,便創造了一個樣方。那麼,用自創的小樣方,你也許能算出你的院子裡,平均每平方英哩長著七株蒲公英和九十平方英吋的韓國草;以這個數值乘以院子的總面積,就知道院子裡一共長了多少野草。這種演算法雖然只能得出個概數,卻省了麻煩,不必一步步細數整片要命的草坪。因此,葛立森和厄忍尼斯統計物種的單位面積是:較大面積中刻意劃定的一個區塊(plot)。

葛立森在北密西根一片以白楊為主的密叢中收集資料,在那裡劃定了二百四十個區塊,每個區塊面積一平方公尺,然後調查每個區塊上的植物種類。據他統計,每個區塊上的植物平均超過四種。這整個密林區總共生長著二十七種植物,雖然稱不上種類繁多,也已經綽綽有餘了,而且正因為這個地區沒有那麼多種植物生長,反而更契合葛立森研究的需要。

葛立森將區塊合併成各種尺寸的聯域(aggregate),再統計每個聯域中物種的數量。這樣一來,他可以隨時安排、調整,以顯示聯域的大小造成不同的統計結果。舉例來說:全區橫跨二百四十平方公尺,共有二十七種植物;而十平方公尺的聯域,平均有十種生物;二十平方公尺的聯域內有十三種;四十平方公尺的聯域內有十六種;八十平方公尺的聯域內則有二十種,幾乎佔了全區植物種類的四分之三。這些數字值得注意,因為它們展現了一個模式:大區域裡的生物種類比小區域裡多。密西根植物群落裡顯示的,正是這種物種—面積關係。

葛立森的田野調查有條有理,統計數字耐人尋味,至少植物生態學家會興味盎然。他將「生物種類與區域面積成正比」的模式鮮活地展現在世人眼前,不過,在他眼中這種模式仍只是純粹的科學問題。究竟這個模式在大範圍的世界中代表什麼意義,留待以後再討論。

上一章目錄+書簽下一章